¹Gabriel J., ²Castillo F., ³Rivera A., ²Sosa C.

1. Investigador IBTA-PROINPA

2. Investigadores Postgraduados, México

3. Investigador INIFAP, Toluca, México

La papa (Solanum tuberosum L.) es atacada por un gran número de enfermedades y plagas; de las enfermedades, 25 son causadas por virus, 38 por hongos, 6 por bacterias, 2 por micoplasmas y un viroide; de las plagas 68 son causadas por nemátodos y 128 por insectos-plaga; es decir un total de 266 entre patógenos y plagas (Hooker, 1981). El tizón tardío, causado por Phytophthora infestans (Mont.) De Bary, es una de las enfermedades de mayor importancia en todos los países donde se cultiva la papa (Agrios, 1991). Las pérdidas que ocasiona han sido considerables y en la actualidad, el ataque de este patógeno obliga a hacer hasta 15 y 20 aplicaciones de fungicida en variedades susceptibles, lo que ocasiona contaminaciones ambientales que van en detrimento de la salud de los animales y el hombre. La búsqueda de fuentes de resistencia genética a través de cruzas inter. e intraespecíficas es una alternativa para reducir las pérdidas causadas por esta enfermedad.

Se evaluaron seis cruzas simples, tres cruzas de tres clones, cuatro cruzas dobles y dos cruzas complejas; todas ellas obtenidas en el Programa de Investigación de la Papa en Bolivia (PROINPA, 1992).

Las especies cultivadas utilizadas en los cruzamientos fueron: Solanum andigena (adg) (2n=4x=48), S. tuberosum (tbr) (2n=4x=48), S. x chaucha (cha) (2n=3x=36), S. phureja (phu) (2n=2x=24), y S. goniocalyx (gon) (2x=2x=24) y entre las especies silvestres se tuvieron tres de origen mexicano como S. bulbocastanum (bib) (2n=24,72), S. stoloniferum (sto) (2n=4x=48), S. iopetaium (iop) (2n=6x=72); además de una especie silvestres de origen boliviano: S. acaule (acl) (2n=4x=48) y otra de origen chileno S. brevidens (bre) (2n=2x=24). En Metepec-Toluca, México se sembraron en 1993 los híbridos ínter específicos en invernadero y posteriormente fueron trasplantados a campo. La infección en las familias se registró por planta empleando la escala internacional de evaluación del tizón tardío, utilizada por el Centro Internacional de la Papa (CIP), que asigna una calificación de '1' para plantas sin lesiones y '9' a plantas con todas las hojas y tallos muertos; escala que tiene su equivalencia en porcentaje (Wastie, 1991). Las lecturas se iniciaron al mes de realizado el trasplante, cuando se notó la aparición de los primeros síntomas. Las lecturas restantes se tomaron cada siete días y durante siete semanas. El comportamiento global de la enfermedad en cada familia y clon se estimó calculando el área Bajo la Curva de Progreso de Phytophthora infestans (ABCPPI), como una medida del incremento y desarrollo de la enfermedad a través del tiempo (Campbell y Madden, 1990; Van Oijen, 1992). la cual fue analizada en diseño completamente al azar desbalanceado, bajo un modelo de efectos fijos con fuentes de variación de Familias (cruzas) y clones dentro de familias (plantas dentro de cruzas). La prueba de F para las fuentes de variación de interés se hicieron al 0.05 y 0.01 de probabilidad (Campbell y Madden, 1990). Se hizo otro análisis de varianza para el número de tubérculos y rendimiento de los clones seleccionados.

En el análisis de varianza no se tiene un término de error clásico, de modo que al probar la significancia de la varianza entre familias, de hecho se está probando contra la variación global entre plantas (clones) dentro de familias. Respecto al área Bajo la Curva de Progreso de Phytophthora infestans (Mont.) De Bary (ABCPPI) se detectó alta diferencia entre familias o cruzamientos probados por su resistencia al tizón tardío (Tabla 1). En la comparación de medias del ABCPPI para familias, los clones de la familia 92-371, que se formó con la participación de tbr, phu y adg presentaron en promedio la mayor infección.

Es necesario resaltar que cinco familias constituyen cruzamientos simples F1 en la que participan especies silvestres de sto, iop y blb con especies diploides cultivadas-puente de phu y gon, en la que se ha registrado capacidad de producir gametos no reducidos (2n). Los híbridos inter específicos F1 obtenidos manifiestan una resistencia específica cuyo mecanismo más evidente es la hipersensibilidad, además de la inmunidad.

Sin embargo, se observó que la variabilidad fue mayor en los híbridos con uno o más retrocruzamientos hacia adg y tbr. Estas especies tetraploides cultivadas tienen la peculiaridad de conferir un amplio rango de resistencia cuantitativa o de genes menores cuyos efectos pueden ser acumulados en los subsecuentes retrocruzamientos. Las familias 92-371 y 92-378 no incluyen en su origen especies silvestres y en promedio, la primera familia fue más susceptible a P. infestan que la segunda. Lo que indicaría que seleccionando adecuadamente fuentes de resistencia en las especies cultivadas, donde existe tanto susceptibilidad como resistencia; el mejoramiento pudiera ser más rápido.

Los clones que mostraron menor variabilidad para la resistencia y que presentaron inmunidad y resistencia específica (vertical), en general provinieron de cruzas simples F1 entre especies silvestres y diploides cultivadas como phu y gon que, como se dijo, son ampliamente empleadas como especies puente.

Al comparar medias de familias de cruzamientos por la Diferencia Mínima Significativa para número de tubérculos, las familias 92-371, 92-332 y 92-341 presentaron en promedio cierta superioridad con respecto al resto de familias (Tabla 2). Para rendimiento no se detectaron diferencias.

Los resultados son prometedores, ya que de 82 clones híbridos, que representan un 18% de presión de selección en campo, varios de ellos rindieron más de 500 g por planta, mientras que la variedad testigo 'Alpha', no logró producir tubérculos por el fuerte ataque de P. infestan.

Durante la investigación se determinó que 323 clones fueron resistentes y 140 fueron susceptibles, lo que indica que hubo mayor tendencia hacia la resistencia que hacia la susceptibilidad.

Los híbridos interespecíficos de primera generación (F1) mostraron tendencia hacia la mayor resistencia, observándose algunos clones con inmunidad y otros con resistencia específica. En cambio, los híbridos provenientes de cruzas más complejas mostraron resistencia más compleja.

Hubo tendencia de buena resistencia, buen número de tubérculos y buena producción en las familias 92-341, 92-332, 92-347 y 92-336. Familias como la 92-371, 92-378 y la 92-380, también mostraron una amplia variabilidad de la resistencia.

Hubo diferencias significativas entre y dentro de cruzamientos para el número de tubérculos con diferencia menos notable para el rendimiento.

En el presente estudio varias de las combinaciones al ser cruzadas con adg, tbr, cha y/o phu, dan buenos híbridos interespecíficos. Se pudo acortar las generaciones de cruzamientos, reducir las poblaciones necesarias seleccionando las mejores combinaciones y se pudo transferir de las especies silvestres genes deseables de resistencia y aceptable calidad de tubérculos.