Villarroel C., Franco J., Montecinos R.

Programa de Investigación de la papa (IBTA - PROINPA)

Las enfermedades de las plantas transmitidas por el suelo, son en su mayoría de carácter complejo y en éstas se incluyen las ocasionadas por los nematodos, que traen como consecuencia perjuicios y pérdidas económicas cada vez mayores, debido al decremento de los rendimientos y a la elevación de los costos de producción, ocasionada por los gastos de control, períodos de descanso o rotaciones con cultivos menos rentables.

Uno de los roles más importantes de los nematodos en las relaciones hospedante-parásito (entre patógenos del suelo y plantas), se encuentra en las enfermedades complejas, ya que en la naturaleza, no solo ocurren interacciones de nematodos con otro tipo de organismos, sino también relaciones entre especies de nematodos. Las especies de nematodos fitoparásitos pueden interactuar ecológica y etiológicamente (Eisenback & Griffin, 1987). Las interacciones ecológicas (nematodo-nematodo) afectan la capacidad reproductiva de las poblaciones individuales de nematodos y pueden ser a su vez antagónicas, benéficas o estimulatorias y neutrales; interacciones etiológicas (planta-nematodo), son aquellas que alteran el desarrollo de la planta y pueden ser negativas, positivas o sinérgicas y neutrales.

El nematodo del quiste de la papa (Globodera spp.) y el falso nematodo del nudo de la raíz o rosario (Nacobbus aberrans), se encuentran bajo condiciones naturales en forma individual o simultánea en la mayoría de las zonas paperas de la región andina de Bolivia y Perú, donde la papa constituye la base de la alimentación del consumidor. Ambos son considerados como los géneros de mayor importancia en la agricultura boliviana, debido a su amplia difusión y dispersión y a los daños que ocasionan en determinados cultivos económicos, incidiendo de este modo, en los aspectos cuantitativos (pérdidas de rendimiento) y cualitativos (calidad del tubérculo) (Caero, 1985).

La presencia de G. rostochiensis, se detectó por primera vez en Bolivia en la Isla del Sol del Lago Titicaca, en zonas del Altiplano norte y en regiones paperas de la cordillera del Tunari en Cochabamba (Alandia y Bell, 1955) y la de Nacobbus spp. el año 1961 en la localidad de Koari en Cochabamba a una altitud de 3200 msnm (Lordello et al., 1961).

Tanto G. rostochiensis como N. aberrans, se encuentran distribuidos en los departamentos de La Paz, Cochabamba, Potosí y Chuquisaca y en algunos casos en ataques simultáneos incidiendo particularmente en zonas que se encuentran por encima de los 3000 msnm (Caero, 1985).

En Bolivia, hasta la fecha, sólo se sabe acerca del comportamiento individual de Globodera spp. y N. aberrans, desconociéndose el efecto que causa su interacción sobre un determinado cultivo, o el efecto del uno sobre el otro, razón por la cual se consideró importante determinar este efecto a diferentes niveles de infestación de los nematodos, sobre el comportamiento de cuatro cultivares de papa: Alpha, Cardinal (ssp. tuberosa), Gendarme y Waych'a (ssp. andigena), la resistencia de los cultivares Cardinal y Gendarme a G. rostochiensis y N. aberrans respectivamente y la tasa de multiplicación de ambos.

El efecto de la interacción de Globodera spp. y Nacobbus aberrans, fue estudiado bajo condiciones de invernadero, en las instalaciones de la Estación Experimental Toralapa, centro de investigaciones del PROINPA (Programa de Investigación de la Papa).

Los géneros de nematodos utilizados para la realización del presente estudio fueron Globodera spp. (G. pallida y G. rostochiensis) y Nacobbus aberrans, bajo 12 niveles de infestación, como se describe en el cuadro 1.

Para determinar la Pi de N. aberrans se realizó una prueba de bioensayo en macetas, obteniéndose el número total de nematodos por gramo de suelo:

Paralelamente, se realizó una prueba de viabilidad de quistes para obtener la viabilidad total (VT) de Globodera spp., utilizándose esta última para calcular el número de quistes en función al número de huevos pre-establecido para cada nivel.

Los diferentes niveles de infestación (Pi), se obtuvieron realizando mezclas de suelo infestado con Nacobbus, suelo estéril y quistes puros de Globodera spp., en función a lo requerido para cada tratamiento. Previamente, se realizó la identificación de quistes de Globodera spp. obteniéndose una población mixta de G. rostochiensis y G. pallida.

La respuesta fisiológica de las plantas de papa a los diversos tratamientos se determinó por evaluaciones de altura planta, peso fresco raíz y rendimiento (número y peso de tubérculos). Con respecto a la resistencia de los cultivares se determinó la invasión (J2/2g de raíz a los 20 días) y multiplicación de N. aberrans y Globodera spp. (número de quistes, número de nódulos y tasa de multiplicación) en los diferentes cultivares (cvs).

Los resultados obtenidos de las evaluaciones fueron analizados bajo un diseño estadístico completamente al azar, con arreglo factorial de 4x12 con tres repeticiones. Se realizaron comparaciones de medias mediante la prueba de "t" de Student, las mismas que fueron previamente planeadas entre las medias de los niveles bajo condiciones mono específicas (75, 50 y 25%) y concomitantes, bajo el mismo nivel de infestación (75/25, 50/50 y 25/75).

El efecto de los diferentes niveles sobre las variables evaluadas se analizan en primer lugar por la respuesta fisiológica o comportamiento de los 4 cultivares estudiados (altura planta, peso raíz y rendimiento) y luego por el efecto de los nematodos sobre la resistencia de los cultivares Cardinal y Gendarme a G. rostochiensis y N. aberrans respectivamente (invasión y multiplicación de Globodera spp. y N. aberrans, la formación de quistes para el primero y la formación de nódulos para el segundo).

Altura planta.- Niveles puros de Globodera spp. afectaron más a la altura de las plantas que los niveles puros de Nacobbus y los combinados. Comparando el nivel más alto de ambos nematodos (100%), Globodera (27.2 cm), afectó más la altura de planta que Nacobbus (46.85 cm), tal como se observa en la gráfica 1.

Peso raíz.- No se encontraron diferencias significativas entre los pesos de raíz de los diferentes niveles de inoculación (gráfica 2), indicándonos que el peso de raíz (cantidad), no fue afectado como ocurrió con la altura de planta pero sí posiblemente afectó la fisiología de las raíces (calidad).

Rendimiento.- Se evaluó el rendimiento en función al número y peso de tubérculos.

a) Número de tubérculos. Los diferentes niveles de inoculación afectaron al número de tubérculos respecto al testigo no inoculado, donde se presentó el mayor número. Inoculaciones combinadas con ambos nematodos afectaron más al número de tubérculos, seguido de inoculaciones puras de Nacobbus. Niveles puros de Globodera, favorecieron la formación de un mayor número de tubérculos, respecto a los demás tratamientos inoculados (gráfica 3).

b) Peso de tubérculos. La diferencia entre el peso de tubérculos de todos los tratamientos no fue significativa. Sin embargo, se obtuvo un menor peso en inoculaciones puras de Globodera como consecuencia de una mayor formación de tubérculos y pesos mayores en inoculaciones puras de Nacobbus y combinadas, encontrándose el mayor peso de tubérculos en los tratamientos con 25% de Nacobbus puro (69.07g) y combinado (68.96 g), seguido del testigo (63.41g), indicándonos que la concentración de 25% de Nacobbus, favoreció aproximadamente en un 8%, el peso de tubérculos, probablemente como respuesta fisiológica de la planta a la invasión de los nematodos (gráfica 4).

Invasión.- La mayor invasión por J2 de Globodera spp. ocurrió en el cultivar Cardinal pese a su resistencia, seguida por los cultivares Alpha y Waych'a. En cambio, J2 de Nacobbus aberrans invadieron más raíces del cultivar Alpha seguido de los cultivares Cardinal y Waych'a. El cultivar menos eficiente para la invasión de ambos nematodos fue Gendarme, siendo además, menor la invasión por J2 de Globodera que de Nacobbus (gráfica 5).

Tasa de multiplicación (TM).- Observando la TM de ambos nematodos en los cuatro cvs. (promedio de los 12 tratamientos) se verificó la resistencia parcial, tanto de Cardinal, a G. rostochiensis, como la de Gendarme, a N. aberrans, la misma que no se modificó cuando interaccionaron ambos nematodos. Analizando, la TM de Globodera spp. y N. aberrans, en los diferentes cultivares, se determinó que Waych'a, fue el cultivar más susceptible, ya que en este cultivar se presentó la mayor TM de ambos nematodos (gráfica 6).

Número de quistes de Globodera spp.- En la gráfica 7 se puede observar el número promedio de quistes por cultivar, donde no se modificó la resistencia del cv. Cardinal ya que en éste se presentó el menor número de quistes de Globodera spp. (32.72). El cv. Waych'a fue el más susceptible (331.11 quistes).

Número de nódulos ocasionados por N. aberrans.- Comparando todos los cultivares, en la gráfica 8, se puede observar que la resistencia parcial del cv. Gendarme no fue modificada por la presencia de Globodera spp. ya que ésta, no permitió la formación de nódulos (0.78). También se observa que el cv. más susceptible a N. aberrans fue Waych'a ya que presentó la mayor formación de nódulos (117.56).

Tasa de Multiplicación (TM).- La TM tanto de Globodera spp. como la de N. aberrans, en los cultivares susceptibles fue mayor en caso de inoculaciones combinadas, es decir, que cuando ambos nematodos actúan simultáneamente, se favorece la reproducción de cada uno de ellos, dando origen a una interacción estimulatoria. Este efecto, en los cvs. resistentes, fue imperceptible, ya que la multiplicación de los nematodos fue mínima (gráfica 9).

Número de quistes de Globodera spp.- En los cultivares susceptibles a Globodera spp. la presencia de N. aberrans ocasionó un incremento en el desarrollo de quistes de Globodera, dando lugar a una interacción benéfica (gráfica 10).

Número de nódulos de N. aberrans.- El número de nódulos ocasionado por Nacobbus en los cvs. susceptibles, fue mayor en el caso de las inoculaciones puras, el cual se vio adversamente afectado por la presencia de Globodera spp. (inoculaciones combinadas) ocasionando una interacción antagónica (gráfica 11).

Por los resultados obtenidos en el presente estudio, a través de los análisis estadísticos y observaciones en laboratorio, se llegaron a las siguientes conclusiones:

- Tanto la altura de las plantas como el peso de los tubérculos, fueron más afectados por inoculaciones puras de Globodera spp. que por inoculaciones combinadas o puras de Nacobbus.

- El número de tubérculos fue mayor con Globodera que con Nacobbus o inoculaciones con ambos.

- Inoculaciones simultáneas de Globodera spp. y N. aberrans en los cultivares susceptibles, dieron lugar a un incremento en el número de quistes de Globodera spp. y la tasa de multiplicación de ambos (interacción estimulatoria).

- La presencia de Globodera spp. afectó negativamente la formación de nódulos de N. aberrans (interacción antagónica).

- La resistencia de los cultivares Cardinal y Gendarme a G. rostochiensis y a N. aberrans, respectivamente, no fue afectada cuando se combinaron ambos nematodos (interacción planta-nematodo, neutral).

- La invasión de Globodera spp. fue mayor en Cardinal, sin embargo, la resistencia de éste, no permitió su multiplicación.