Nacobbus aberrans, nematodo fitoparásito del cultivo de la papa en Bolivia: Desarrollo de una estrategia para su manejo integrado

Franco J., Montecinos R., Ortuño N.

Departamento de Nematología, Programa de Investigación de la papa (PROINPA, IBTA - CIP) 

 

Introducción

La papa (Solanum tuberosum L.), planta nativa de la región andina de Sudamérica, juega un rol muy importante como fuente de alimentación humana a nivel mundial. Ocupa el 5to. lugar entre los principales cultivos alimenticios del mundo, y como todo producto agrícola se encuentra expuesta a una serie de factores que pueden limitar severamente su producción.

Los nematodos parásitos de plantas, con más de 1.400 especies descritas, constituyen uno de los grupos más importantes de organismos que habitan el suelo, y que a menudo se tornan en uno de los problemas fitosanitarios más difíciles de controlar en desmedro de la producción agrícola y por ende de la economía agraria.

Estos nematodos fitoparásitos ocasionan pérdidas cualitativas (desmejoran la calidad de los productos) y cuantitativas (reducción en los rendimientos o aumento de costos de producción) en la casi totalidad de los cultivos alimenticios o industriales que se explotan en las diversas zonas agroecológicas del orbe (i.e. tropicales, semitropicales, templadas, etc.).

Es así que de las numerosas interacciones que ocurren a nivel mundial entre parásito y hospedante (nematodo-cultivo), el cultivo de la papa en la región andina de Bolivia, no escapa al efecto detrimental que ocasionan los nematodos conocidos como el "falso nematodo del nudo" o "rosario" (Nacobbus aberrans) y los "nematodos del quiste de la papa" (Globodera rostochiensis y G. pallida).

Aún cuando cada uno de estos representa una problemática diferente debido a diferencias en su comportamiento (biología, gama de hospedantes, existencia de razas, etc.), ambos géneros de nematodos limitan seriamente la producción de papa en las regiones andinas de Perú y Bolivia, no así en el N.O. de Argentina donde parece encontrarse únicamente el falso nematodo del nudo.

La presencia de estos nematodos ha dado lugar al desarrollo de numerosos programas de investigación, tanto internacionales como nacionales. Así tenemos que el nematodo quiste de la papa ocupa la atención mundial de los países involucrados en la producción de este cultivo, sea para tubérculo-semilla o para consumo, debido a las severas regulaciones cuarentenarias existentes, pérdidas cuantiosas del rendimiento y medidas de control que requieren de un alto costo y que algunas veces son riesgosas para el medio ambiente.

La situación con el falso nematodo del nudo N. aberrans, es muy peculiar y hasta la fecha parece ocupar únicamente el interés de los países afectados, es decir, Bolivia, Perú y Argentina, donde en forma aislada se han realizado investigaciones en un esfuerzo por ampliar los conocimientos acerca de este nematodo.

Sin embargo debido a la importancia económica y social del cultivo de papa en Bolivia, es que el daño producido por estos organismos merece nuestra atención, ya que el nematodo fitoparásito Nacobbus aberrans Thorne y Allen, 1944, representa después de Globodera spp. una de las principales plagas que afectan a los cultivos de papa de nuestra región andina.

Es así como recientemente, con el establecimiento de un Convenio de Investigación entre el Instituto Boliviano de Tecnología Agropecuaria (IBTA) y el Centro Internacional de la Papa (CIP), financiado por la Corporación Técnica Suiza (COTESU), se ha iniciado un Programa de Investigación de Papa, (PROINPA) que, entre otras metas ha considerado en forma prioritaria, la situación actual del productor de papa en Bolivia, como consecuencia de la presencia de N. aberrans, G. rostochiensis, G. pallida, o combinaciones de ellos.

El cultivo de la papa

La papa, originaria de los Andes del Centro y Sur, además de constituir el principal alimento en la dieta diaria del poblador andino y por ende del boliviano, constituye la base de su sistema económico y de éxito.

Del área total destinada a la explotación agrícola (2.879.200 has. ó 2.62%) en Bolivia, la papa ocupa un 6% (150.000 has.) con un rendimiento nacional promedio de 4.963 kg/ha. el cual es uno de los más bajos en el mundo. Esta situación alarmante ocasionada por múltiples factores adversos como enfermedades (P. infestans, Synchytrium endobioticum, etc.), plagas (Premnotrypes spp., Epitrix spp.), nematodos (N. aberrans, Globodera spp., Meloidogyne spp.), desórdenes ambientales (heladas, sequías), factores agronómicos (fertilizantes, semillas, etc.) y de mercado (comercialización, transporte, etc.), llamó la atención a las autoridades gubernamentales en un afán de buscar alternativas para aliviarla, o resolverla eventualmente.

Así el Ministerio de Asuntos Campesinos y Agropecuarios (MACA) acogiendo esta preocupación generada por la situación que atraviesa el cultivo de la papa; en los últimos años, la transmite a instituciones nacionales e internacionales, y en 1989 tiene origen el Proyecto de Investigación de la Papa (PROINPA) y el Proyecto de Fortalecimiento de la Producción de Tubérculos - Semillas de Papa (PROSEMPA), que actúan en estrecha colaboración.

El PROINPA con objetivos concretos, dentro de los que sobresale el "Definir las limitantes de la producción y la productividad del cultivo de papa en Bolivia" se estructura en cinco unidades para desarrollar diversos planes de acción. Sin embargo son las unidades de investigación con sus diversos departamentos y la de información las responsables de cumplir con los objetivos del PROINPA. Cada departamento colabora y ejecuta proyectos de investigación, que en forma conjunta permitirán desarrollar alternativas tecnológicas a los principales factores limitantes de la producción de papa, que mediante su difusión, la capacitación de técnicos, la transferencia de tecnología y la producción de materiales de comunicación efectuada por la Unidad de Información, permitirá coadyuvar la situación actual por la que atraviesan los agricultores dedicados a la producción de papa.

Nacobbus aberrans "el falso nematodo del nudo" o "del rosario" de la papa

Generalidades: El falso nematodo del nódulo de la raíz Nacobbus aberrans, constituye un grave problema en el cultivo de la papa en las regiones andinas del Perú y Bolivia, donde es considerada una de las plagas más importantes (9).

Posee un rango relativamente amplio de hospedantes, ya que ataca a las especies de plantas de la mayoría de familias, excepto las de las Gramineae, y es de fácil diseminación por el traslado de tubérculos provenientes de campos infestados que permiten su establecimiento en aquellos que aún se encuentran libres.

Hay que tomar en cuenta que en esta diseminación por medio de los tubérculos semilla, el nematodo pasa desapercibido (14), pues se aloja en los primeros dos milímetros de la superficie del tubérculo (lenticelas), no ocasionando daños visibles y por lo tanto no desmejora su presentación y su presencia no se hace perceptible o notoria.

Además, N. aberrans presenta una fuerte resistencia a condiciones adversas como temperaturas bajas (-13 grados centígrados) y condiciones de desecación en ausencia de su hospedante (5,13).

En la parte área de la planta no existe ningún síntoma que caracterice el ataque de Nacobbus, ya que estos pueden ser confundidos con una falta de turgencia en la planta evidenciada por un marchitamiento, que bien podría deberse a la poca humedad del suelo; o con un reducido desarrollo de la planta por una supuesta deficiencia de nutrientes o un crecimiento radicular pobre como respuesta a problemas físicos del suelo.

Los síntomas causados por este nematodo en las raíces, son notorios por la presencia de ensanchamientos, nódulos o agallas, cuyo tamaño dependerá tanto del tamaño de la raíz como de la raza del nematodo y su densidad poblacional en el suelo (figuras 1 y 2).

Relación Nacobbus aberrans - Planta hospedante: De todos los aspectos de la respuesta de la planta a Nacobbus, ninguna ha recibido más atención que el desarrollo del síncito y la formación de nódulos o agallas radiculares en las plantas infectadas (7, 8, 16, 17, 18).

La naturaleza de la respuesta de la planta depende de la planta misma y de la especie del nematodo. En una combinación compatible se sucede una interacción entre ambos organismos. En el caso de Nacobbus la formación del síncito.

El síncito es esencial para el desarrollo y maduración del nematodo, consecuentemente puede ser considerado como un cambio adaptativo, en el cual las células sobreviven alterando sus actividades en respuesta al estímulo del nematodo, produciendo una forma particular de alteración y daño en el tejido. Sin embargo, lo más característico de esta respuesta es el incremento en la actividad metabólica.

Los estudios de histopatología llevados a cabo en plantas susceptibles, muestran que ocurren cambios morfológicos y fisiológicos pronunciados en repuesta al estímulo del nematodo. Lo más importante para el desarrollo de este nematodo es la formación del síncito, el cual debe ser capaz de iniciarlo y sobre todo mantenerlo para asegurar su subsistencia (2).

Nacobbus induce la formación de un síncito dentro de la agalla en forma de una media luna con células interconectadas de 2 a 3 mm de longitud. La estimulación de la división celular que permite que el agallamiento aparezca, toma lugar antes de que se rompan las paredes y las células se fusionen. El rompimiento de las paredes ocurre en un orificio, los plasmodesmos permanecen protegidos ya que la pared es degradada alrededor de ellos. La vacuola es reemplazada por citoplasma activo, retículo endoplasmático y numerosos organelos; el núcleo y nucléolo se agrandan. Se nota la presencia de granos grandes de almidón dentro de los plásmidos en el síncito y las células de la agalla. Los elementos de xilema y floema mantienen su continuidad vascular (3, 4, 5, 12, 15, 23, 24, 25).

Antecedentes históricos: Parece ser que los primeros testimonios que se tienen del "falso nematodo del nódulo de la raíz", Nacobbus spp., se remontan a ilustraciones publicadas por N. A. Cobb en 1918, de lo que supuso eran machos y larvas de cola roma del nematodo de la remolacha Heterodera schachtii Schmidt, 1871, de muestras provenientes del estado de Colorado.

Figura 1. Raíces de planta de papa con severa nodulación tipo "rosario".


Figura 2. Raíces de papa presentado nodulaciones características de "rosario" (parte superior) y agallas similares a las producidas por Meloidogyne spp. (parte inferior).

Las primeras especies de Nacobbus fueron descritas como Anguillulina aberrans Thorne, 1935, de una planta nativa Atriplex confertifolia (Torr. y Frem.) colectada en las laderas desérticas del oeste del lago de Utah en Utah (28).

En 1944, Thorne y Allen proponen el género Nacobbus basados en ciertas características morfológicas de las hembras y machos y la producción de agallas o ensanchamientos en las raíces de sus hospedantes (28).

Morfología, gama de hospedantes y Taxonomía: Nacobbus presenta un diformismo sexual marcado, las hembras maduras son ensanchadas, monodélficas y sedentarias en las agallas o ensanchamientos de las raíces de las plantas. Los machos son vermiformes, presentan el ala caudal poco desarrollada envolviendo la cola, poseen una estructura cefálica y estilete bien desarrollados, el bulbo medio con una válvula normal, y las glándulas esofageales que se sobreponen al intestino dorsalmente (Figura 3).

La especie Nacobbus dorsalis Thorne y Allen, 1944, del sur de California fue designada como especie tipo, la cual se diferenció de N. aberrans por la forma de la hembra madura, la cola del macho y por la distancia de la vulva al ano, en relación a la longitud de la cola en la hembra inmadura. N. batatiformis Thorne y Schuster, 1956, (29), fue descrita de plantas de remolacha azucarera (Beta vulgaris), provenientes de Mitchell en Nebraska y reportada en el mismo hospedante en varias otras áreas en Nebraska; Windsor, Colorado; y Torrington, Wyoming.

Estudios de la gama de hospedantes por Thorne y Schuster indicaron que ciertas plantas en las Cactaceae, Chenopodiaceae, Cruciferae y Zygophyllaceae, fueron susceptibles, mientras que en muchas plantas en Graminae, Lilaceae, Malvaceae, Iridaceae, Amaranthaceae y Convolvulaceae no lo fueron. Algunas especies de Cucurbitaceae, Umbelliferae, Compositae y Solanaceae fueron resistentes, mientras otras fueron susceptibles. Esta especie se distinguió de las dos anteriores por la forma de la hembra madura, por el bulbo medio y el corpus fuertemente desarrollados, la distancia de la vulva al ano y la posición de los fasmidios.

El primer dato de Nacobbus fuera del oeste de Estados Unidos fue de Franklin (10), quien describió una nueva especie en Inglaterra, N. serendipiticus Franklin, 1959. Esta especie fue encontrada en tomate procedente de un vivero en Berkshire (solo se encontró en esta localidad en Inglaterra). Fue diferenciada de las otras especies por la forma de la hembra madura, por la distancia de la vulva al ano en relación a la longitud de la cola, posición del fasmidio, longitud del estilete en la hembra y la forma de la cola en el primer estado juvenil.

En las pruebas de maceta se encontraron como hospedantes eficientes a la remolacha forrajera, lechuga y Solanum nigrum. Una última prueba de hospedantes con algunas de las plantas probadas por Thorne y Schuster para N. batatiformis, indicaron la misma reacción a N. serendipiticus en 18 plantas y diferentes resultados con 4 plantas (26.29).

N. serendipiticus bolivianus, Lordello, Zamith y Boock, 1961, fue descrito en raíces de papa (S. andigenum) coleccionadas en el valle de Cochabamba en Bolivia a 3200 msnm. Se distinguió de N. serendipiticus serendipiticus, por la banda interior del campo lateral algo más angosta que las de afuera y por el ancho de los machos (20).

Han sido descritas 4 especies y una subespecie en el género Nacobbus Thorne y Allen, 1944, (28). Sher considera que sólo hay dos especies que pueden ser fácilmente diferenciadas por el número de anulos entre la vulva y el ano de la hembra inmadura. Debido a que en los estudios realizados no encontró diferencias morfológicas entre N. aberrans, N. batatiformis, N. serendipiticus y N. serendipiticus bolivianus, todos estos fueron propuestos como sinónimos de N. aberrans y los consideró como un complejo de especies comprendida por dos o más formas (27).

N. aberrans se distingue de la especie tipo N. dorsalis Thorne y Allen, 1944, por el número de anulos que se encuentran entre la vulva y el ano de la hembra, (N. aberrans 10-17 y N. dorsalis 8-14 anulos); por la posición de la vulva que es más baja en la hembra joven y por que las hembras maduras sólo tienen huevos en la parte posterior del cuerpo (28), tal como se observa en la figura 4.

Distribución geográfica: Las especies de Nacobbus han sido reportadas en Argentina, Bolivia, Chile, Ecuador, India (6,22,24) México, Perú, Rusia y Estados Unidos (4,11,19,26), bajo diversas condiciones ecológicas (1), que permiten sospechar la presencia de razas y en algunos casos únicamente como resultados de investigación, tal como sucedió en Inglaterra (10) y Holanda (3).

Biología: La duración del desarrollo embriogénico desde que el huevo es depositado hasta la emergencia del segundo estado juvenil (J2) es de 9-10 días a 25° C. y alrededor de 51 días a 15° C., a esta temperatura sólo el 10% de los huevos emergen, los otros huevos retienen al J2 en un estado de quiescencia. Según Inserra (12) y Clark (5), la primera muda ocurre en el huevo, dando lugar al J2, que es el que emerge del huevo, lo que difiere de lo encontrado por Schuster et al. (12), cuyas observaciones no revelaron la muda antes de la emergencia. Estudios realizados por Inserra (12) indicaron que las temperaturas entre los 20-25°C, son las más favorables para la emergencia de los J2.

Los segundos estados juveniles son endoparásitos migratorios, invaden las raíces de plantas donde inducen ligeros ensanchamientos (Inserra, 12). Esta invasión ocurre principalmente en raíces secundarias laterales, antes que en las principales (Quimi, 24,25). A 20 y 25°C., los estados J3 aparecieron en 14 y 11 días, los J4 en 22 y 16 días, y las hembras inmaduras fueron observadas en los ensanchamientos a los 27 y 23 días después de la inoculación. La verdadera agalla conteniendo hembras jóvenes ocurrió en 59 y 30 días y las hembras maduras con masa de huevos fueron evidentes a 75 y 38 días después de la inoculación a 20 y 25°C. respectivamente.

Según Inserra (12), los machos fueron observados en los ensanchamientos después de las hembras inmaduras y establece el ciclo de vida de huevo a huevo en 48 días a 25°C. Prasad y Webster (23) reportaron que en tomate los machos desarrollaron más rápido que las hembras. Las hembras maduras se convierten en endoparásitos sedentarios. Inserra et al. (12), sostienen la hipótesis que las hembras jóvenes son capaces de dejar las raíces ensanchadas, en donde desarrollan de estados juveniles y de reentrar a la raíz, donde forman la agalla y se vuelven sedentarias. Quimi (25), también reportó la formación de agallas después de la inoculación de raíces de tomate con hembras inmaduras; además los tejidos donde las hembras desarrollan son severamente dañados por los juveniles y es necesario para las hembras inmaduras encontrar tejidos sanos para establecer su sitio de alimentación e inducir la formación del síncito para poder continuar con su maduración y reproducción.

Figura 3. Morfología de N. aberrans. A. Región anterior de una hembra vermiforme o inmadura; B. Región posterior de una hembra vermiforme; C. Región posterior del macho; D. Vista frontal del macho; E. Estado inicial de una hembra madura; F-I Estados finales de desarrollo de una hembra madura (Sher, 1970).


Figura 4. Diferencia morfológica en la cola de hembras vermiformes y de hembras maduras en las especies N. dorsalis (A, B, D, E) y N. aberrans (C, F, G).

Manejo integrado

Durante la década de 1970 la producción de alimentos en los "países en vías de desarrollo" permaneció por encima del "crecimiento poblacional" y fue suficiente para cubrir su alimentación, aunque por supuesto se evidenciaron amplias diferencias entre más de los 100 países involucrados.

Proyecciones realizadas recientemente en base a las actuales tasas demográficas indican que el promedio de hectáreas de tierras de cultivo en los países en vías de desarrollo que ahora proporcionan alimentos para tres personas, tendrán que proporcionar alimentos adicionales para dos personas más en el año 2000. Estos promedios no revelan dramáticas diferencias entre ciertos países, que en algunos casos no muestran la casi imposible solución a su situación alimentaria que alcanza a la desnutrición y hambruna casi total de sus pobladores.

Los países en vías de desarrollo a menudo sufren más pérdidas debido a plagas, enfermedades y desórdenes ambientales, porque tecnologías adecuadas no están disponibles, como consecuencia de la carencia o deficiencia en las comunicaciones, en los servicios de extensión para agricultores y/o los altos costos. Es por lo tanto necesario que esfuerzos conjuntos entre programas nacionales e internacionales de investigación deban fortalecerse y brindárseles alta prioridad para un exitoso manejo integrado de plagas y enfermedades.

A este punto definimos y consideramos a este manejo integrado como un sistema que no solo va dirigido a objetivos inmediatos de evitar o prevenir pérdidas por los daños causados por las pestes y enfermedades, sino también debemos considerar objetivos a largo plazo en relación a la economía, sociedad, ambiente y protección a la salud.

Esfuerzos conjuntos de este tipo han sido ya iniciados por instituciones nacionales e internacionales para fortalecer las actividades de investigación, capacitación y extensión agrícola, para mejorar la productividad agrícola, como también el equilibrio ecológico, social y económico.

El potencial para establecer estos programas de manejo integrado en países en vías de desarrollo es enorme, y ofrece la oportunidad de aumentar la producción de alimentos. Sin embargo, la aplicación de exitosas prácticas de manejo integrado en países desarrollados, es difícil en nuestros países, debido a la gran variabilidad de nuestras estructuras agrícolas, ecológicas, socio-económicas, culturales y políticas.

Dentro de este gran marco internacional y nacional, Bolivia ingresa a esta etapa de desarrollo de programas de Manejo Integrado en diversas áreas de la producción agrícola para consolidar progresivamente otras estructuras del país.

Estrategia

Los nematodos parásitos de la papa causan pérdidas considerables, pero muchos de los daños que causan pasan desapercibidos y a menudo se atribuyen a otras causas (carencia de elementos, sequía, hongos, bacterias, etc.). Así mismo el incremento de suelos apropiados para el cultivo pero infestados por nematodos va limitando el uso de estos y el monocultivo se hace más frecuente con los problemas consiguientes.

Es por esto por lo que es de suma importancia el generar métodos para el manejo eficiente (efectivo, económico y sin afectar el ecosistema) de los nematodos parásitos del cultivo de la papa y que puedan ser empleados en forma integral de forma tal que se reduzcan las pérdidas, eviten su dispersión a áreas libres y en lo posible, coincidan con las prácticas que desarrollan los agricultores en sus sistemas agrícolas.

El manejo integrado de N. aberrans consiste en el desarrollo de una estrategia constituida por una serie de tácticas que se encuentran enmarcadas dentro de la estrategia general del Proyecto de Investigación de la Papa (PROINPA).

Definidos los objetivos y las principales limitantes del cultivo de la papa, donde se identifica a los nematodos Nacobbus aberrans y Globodera spp. como uno de los más importantes, el Departamento de Nematología del PROINPA implementa sus facilidades de laboratorio, invernadero y campo en la Estación Experimental de Toralapa (3343 msnm.). Sin embargo, luego de efectuarse un análisis de la situación nematológica, la más alta prioridad de este Departamento, la ocupa "el falso nematodo del nudo" o nematodo causante del "rosario de la papa", Nacobbus aberrans (Thorne, 1935), Thorne y Allen,1944, identificado como uno de los problemas más importantes para el cultivo de papa en Bolivia, tal como se describe a continuación.

N. aberrans se encuentra ampliamente distribuido en la mayoría de las áreas destinadas al cultivo de la papa (2000 - 3800 msnm.). Los tubérculos infestados que se emplean como semilla y la numerosa gama de cultivos andinos (Oxalis tuberosa, Chenopodium quinoa, Ollucus tuberosus, Tropaeolum tuberosum) y malezas (Spergula arvensis), que sirven como plantas hospedantes a este nematodo, facilitan su establecimiento, sobrevivencia, multiplicación y diseminación. Por otro lado los sistemas de control cultural, como la rotación de cultivos, se ven enormemente dificultados por la susceptibilidad de los cultivares comerciales considerados dentro de los sistemas de rotación del tipo tradicional, cuyo daño se traduce en bajos rendimientos y en el incremento de la población de nematodos.

Además, dependiendo de la densidad poblacional del nematodo, el cultivar de papa empleado y las condiciones ambientales, las pérdidas de rendimientos puedan alcanzar un 60% (21). Más aún, los campos libres de este nematodo vienen siendo más escasos y por consiguiente la producción de tubérculos semillas de papa se va haciendo más difícil. Estos factores como la carencia por parte del agricultor de medidas prácticas y eficientes de control, justifican y hacen indispensable el desarrollo de una estrategia para el Manejo Integrado de este nematodo, que se ha iniciado recientemente.

La estrategia para el Manejo Integrado de Nacobbus aberrans está dirigida a evitar los riesgos de diseminación a aquellas zonas aún libres y a reducir las pérdidas en el rendimiento del cultivo de la papa como consecuencia de las altas densidades poblacionales existentes de este nematodo en los terrenos infestados.

Esta estrategia está representada en la Figura 5 y está fundamentalmente basada en tres importantes áreas:

1. Investigación

2. Entrenamiento y Educación

3. Transferencia Tecnológica y Evaluación con agricultores.

Estas áreas conforman los componentes esenciales para alcanzar los objetivos trazados y se deben ejecutar en forma progresiva y bajo enfoque de complementariedad en las diversas fases de su implementación, ejecución y adaptación por parte de los agricultores.

En el éxito de esta estrategia uno de los roles más importantes lo tendrá la permanente comunicación entre la investigación (desarrollo de tecnología) y la transferencia de tecnología (capacitación, comunicación y trabajo compartido) que dé lugar a un fortalecimiento institucional y a un desarrollo sostenido de los agricultores.

Finalmente para cumplir plenamente con el objetivo de este programa, los resultados serán transferidos y aplicados en fincas de productores y/o agricultores e instituciones involucradas, de tal forma que sean favorecidos con una mayor producción como resultado de la aplicación de los diversos componentes desarrollados para implementar esta estrategia.

Investigación

Esta área ha recibido mucha atención y diversas actividades han sido planeadas tal como se presenta en la Tabla 1. Estas actividades nos llevarán a obtener información básica para continuar, ampliar (control biológico, físico, etc.) y desarrollar a mediano plazo (6 años) o más, una estrategia que nos permita manejar estos nematodos en una forma eficiente y sobre todo al alcance del agricultor papero del país.

Sin embargo, la identificación y aplicabilidad de las tácticas o componentes dentro de esta estrategia, requerirá el conocimiento básico de las relaciones entre el parásito (N. aberrans) y su planta hospedante (cultivo de papa). El estudio de esta relación nos permitirá conocer las alteraciones fisiológicas que ocurren en la planta como consecuencia del ataque de N. aberrans bajo diversas condiciones agroecológicas. Así mismo se explicarán las diferencias en el comportamiento de ciertos cultivares de papa, que en mayor o en menor grado sufren pérdidas en el rendimiento por su incapacidad o capacidad de "tolerar" al parásito, o en algunos casos de "resistir" su multiplicación, es decir, el no permitir el incremento poblacional del parásito.

Por otro lado, la aplicación de cualesquiera de los componentes desarrollados, requerirá de una determinación precisa de la existencia de N. aberrans en los campos agrícolas. Es así entonces, que el desarrollo de una metodología de "diagnóstico" que nos permita detectar su presencia en forma rápida y confiable, ocupa también una alta prioridad dentro de las líneas de investigación.

La búsqueda de fuentes de resistencia a N. aberrans en la colección boliviana de papa y otras que están disponibles, es la base para el desarrollo de material genético mejorado. Una vez evaluado y seleccionado este material, la resistencia constituirá el componente o táctica imprescindible sobre la que se adecuarán el resto de ellas.

Esto deberá significar, la disponibilidad de cultivares resistentes con buenas características agronómicas y adaptadas al medio, que no permitan la multiplicación del nematodo; el desarrollo de medidas culturales como parte del sistema de producción para reducir la incidencia y sobrevivencia de estos nematodos, que en conjunto con medidas de control físico, químico, biológico y una apropiada legislación permitan evitar su diseminación y acción detrimental en la producción de papa.

Finalmente para cumplir plenamente con el objetivo de este programa, los resultados serán transferidos y aplicados en fincas de productores y/o agricultores e instituciones involucradas, de tal forma que sean favorecidos con una mayor producción como resultado de la aplicación de los diversos componentes desarrollados para implementar esta estrategia.

Figura 5. Componentes para el desarrollo de un programa de Manejo Integrado de N. aberrans.

Tabla 1. Actividades de Investigación para la implementación y desarrollo de un programa de Manejo Integrado de N. aberrans.

1. Estudio de poblaciones:

· Diagnóstico: detección en el suelo.

· Distribución: áreas paperas.

· Gama de hospedantes: malezas y cultivos andinos.

· Razas: requerimientos ecológicos.

· Diseminación: tubérculos.

· Dinámica poblacional: sobrevivencia.

2. Resistencia:

· Métodos de tamizado: invernadero y campo.

· Fuentes de resistencia: especies cultivadas silvestres.

· Otros cultivos andinos: tubérculos, raíces, granos.

· Mejoramiento: evaluación de progenies.

· Clones resistentes: adaptación y pruebas de rendimiento.

3. Tolerancia:

· Cultivares nativos: ensayos de campo.

4. Cultural:

· Rotación de cultivos: anuales y semi-perennes.

· Fertilizantes orgánicos: estiércoles y compost.

· Fertilizantes inorgánicos: niveles N - P - K.

· Bio-estimulantes del crecimiento: compuestos orgánicos.

· Control de malezas: herbicidas y manual.

5. Físico:

· Solarización: Incremento de la temperatura del suelo.

6. Biológico:

· Beauveria bassiana: bio-controlador de insectos.

7. Químico:

· Aplicación de campo: nematicidas granulados.

· Tratamiento de tubérculos: nematicidas y extractos de plantas.

8. Legal:

· Consejo Nacional de Semillas: organismo controlador.

· Cuarentena: preservar campos libres de N. aberrans.

· Tubérculos-semillas: certificación y tratamiento de tubérculos.

· Inspecciones regulares: campos de papa

· Monitoreo de tubérculos infestados: adaptación a zonas bajas.

Entrenamiento y educación

Esta área es un importante complemento dentro de la estrategia para el Manejo Integrado de N. aberrans. El conocimiento de técnicas apropiadas para detectar la presencia de nematodos fitoparásitos y trabajar con ellos es indispensable, debido a la naturaleza microscópica de estos organismos que dificultan su observación y manipuleo, en comparación con otros fitopatógenos que muestran claros síntomas de su presencia y daño. Es entonces de suma importancia entrenar y educar inicialmente al personal directamente involucrado en trabajos de investigación y de producción de tubérculo-semilla de papa con conocimientos básicos que les permita reconocer su presencia. Además se considera el llevar a cabo días de campo y cursos cortos sobre nematodos en el cultivo de la papa, con la participación de personal técnico de diversas instituciones nacionales y universidades en diferentes departamentos (i.e. Cochabamba, Chuquisaca y Potosí). También se tiene planeado el brindar entrenamiento individual sobre técnicas nematológicas en el laboratorio de Nematología en Toralapa y en la mayoría de los casos, se coordinarán proyectos especiales de acuerdo a sus necesidades y ventajas comparativas (infraestructuras y personal) que posean ciertas instituciones en determinadas áreas de investigación.

Por otro lado, el apoyo y asesoramiento que se proporcione en forma coherente a la ejecución de tesis de grado juega un rol importante en la investigación. En primer lugar, contribuye determinantemente en la formación de profesionales y se generan respuestas a las hipótesis de trabajo que se plantean sobre determinados temas de investigación. Así la coordinación con Universidades para el desarrollo de estudios cuidadosamente seleccionados como tesis de grado, sobre diversos aspectos de la problemática de N. aberrans contribuirá en forma eficiente el desarrollo de la nematología agrícola.

Finalmente, material educacional como afiches, boletines, videos, serán preparados sobre el reconocimiento de síntomas causadas por N. aberrans, pérdidas en el rendimiento, diseminación, etc., los que serán distribuidos a diversas organizaciones involucradas en el cultivo de la papa.

A continuación se presenta en la Tabla 2, las actividades a desarrollarse en esta área de entrenamiento y educación y que se encuadran dentro de la estrategia para el Manejo Integrado de N. aberrans.

Tabla 2. Actividades a desarrollarse dentro del área de Entrenamiento y Educación para el desarrollo de un programa de Manejo Integrado de N. aberrans.

1. En la Estación:

- Entrenamiento formal: técnicas nematológicas

- Proyectos de Investigación: tesis.

- Días de campo: demostraciones.

2. Fuera de la Estación:

- Cursos cortos para instituciones nacionales.

- Coordinación inter-institucional de acuerdo a necesidades y ventajas comparativas: organismos no gubernamentales.

3. Universidades:

- Enseñanza regular.

- Cursos cortos de Nematología para docentes.

- Planificación y apoyo a proyectos de investigación.

4. Material Educacional:

- Folletos, transparencias, afiches, etc.

- Literatura

Transferencia tecnológica y evaluación con agricultores

El éxito de todo programa de manejo integrado de nematodos no solo constituye el generar técnicas o métodos que cumplan en forma aislada o en conjunto con objetivos locales para solucionar los problemas causados por estos organismos. Por el contrario, es tan importante o aún más que las tecnologías desarrolladas, que el seguimiento, validación o comprobación de estas se haga bajo diversos sistemas agrícolas y ecosistemas donde se detecta el problema. Esta fase de validación en campos de agricultores, además de mostrar la validez de las medidas a adoptarse y su amplitud de aplicación, debe involucrar la participación de personal técnico de instituciones relacionadas con la producción de la papa. En esta forma al recibir y ejecutar las tecnologías desarrolladas, su transferencia a los agricultores se realizará en forma más efectiva y eficiente, evitando así una capacitación teórica que dé lugar a una transferencia tecnológica poco aplicable y lamentablemente muy frecuente en nuestro medio.

La cooperación científica ínter-institucional es la base para el fortalecimiento y desarrollo armónico de la investigación agrícola. La coordinación e intercambio permite compartir conocimientos científicos, experiencias e informaciones para mejorar la tecnología, los rendimientos y calidad de los productos, en fin, los ingresos netos y las condiciones de vida del agricultor y su familia que es el fundamento de todo programa en el área de investigación.

La coordinación entre instituciones es esencial para lograr una maximización de esfuerzos (capital, infraestructura, equipos y humanos) y más aún si estos tienen un fin común, porque así se evitan las duplicaciones y la dispersión de actividades. Esta situación es frecuente en Bolivia como resultado de la existencia de una gran cantidad de programas, organismos, instituciones, etc., tanto nacionales como internacionales que parecen realizar sus actividades en forma independiente y muchas veces repetitiva. Esta pobre o nula coordinación se agrava aún más por la falta de un intercambio científico de resultados y experiencias que podrían orientar o planear la investigación agrícola en una forma óptima y coherente.

Esta área de Transferencia Tecnológica y Evaluación con agricultores aún no ha recibido mayor atención, aún cuando se han iniciado algunos ensayos de campo con agricultores conocidos, y bajo condiciones similares. Sin embargo, una vez que el efecto de algunos de los componentes bajo estudio sea establecido, será transferido a las organizaciones nacionales para su evaluación regional, y series de ensayos de campo con agricultores, serán establecidos en localidades con diferentes condiciones agro-ecológicas.

Proyección futura

Continuar tanto a nivel nacional como internacional con el desarrollo y evaluación de componentes para el Manejo Integrado de N. aberrans, que se ajusten a los sistemas de cultivos de los agricultores, donde el empleo del material resistente y tolerante jugará uno de los roles más importantes.

Nacional

Se dará mayor énfasis a la ampliación de la base genética para resistencia a N. aberrans a través de la utilización de nuevas fuentes de resistencia provenientes de especies silvestres y/o cultivadas. Así también se tratará de combinar esta resistencia con aquellas que se obtengan para P. infestans y heladas.

Esfuerzos serán también dirigidos hacia la capacitación institucional por el fortalecimiento del conocimiento sobre el problema y el uso de componentes desarrollados en el área de investigación.

Internacional

Se iniciarán acciones para promover un proyecto sobre N. aberrans con participación de los países latinoamericanos que comparten el problema (i.e. Argentina, Bolivia y Perú) para buscar y elaborar soluciones.

Finalmente, con la finalidad de apoyar y acelerar el desarrollo de componentes apropiados para el manejo de N. aberrans se buscarán tecnologías y cooperación internacional.

Literatura citada

1. AMAYA DE GUERRRA, J. y C. VILLANUEVA, 1980. Nacobbus aberrans (Thorne 1935) Thorne y Allen, 1944,causando daño al "ají" en Trujillo. Rev. Per. Ent. 23 (1): 169.

2. BIRD, A. F. 1974. Plant response to root-knot nematode. Ann. Rev. Phytopathology. 12:69-85.

3. BRUIJN, N. DE, and S. STEMERDING, 1968. Nacobbus serendipiticus, a plant parasitic nematode new to the Netherlands. Neth. J. Plant Path. 74:227-228.

4. CASTILLO, G. y N. MARBAN MENDOZA. 1984. Histopatología y desarrollo de Nacobbus aberrans Thorne y Allen 1944 en raíces de Capsicum annuum y C. baccatum. Agrociencia Nº 56.

5. CLARK, S.A. 1967. The development and life history of the false root-knot nematode. Nacobbus serendipiticus. Nematologica 13:91-101.

6. COSTILLA, M.A. 1983. Advances and achievements of the studies on the false root-knot nematode Nacobbus aberrans in Argentina. OTAN Newsletter, Organization of Tropical American Nematologists. Vol. 15 (1): 53.

7. DROPKIN, V. H. 1969. Cellular responses of the plants to nematode infections. Ann. Rev. Phytopath. 7: 101-122.

8. ENDO, B. Y. 1971. Nematode induced syncytia (giant cells). Host parasite relationships of Heteroderidae, en: "Plant parasitic nematodes" Eds. Zuckerman. M. B. Academic Press, Inc. N. York and London. Vol II: 91-117.

9. FRANCO, J. y H. RINCON, 1985. Investigaciones Nematológicas en Programas Latinoamericanos de Papa. CIP, Lima-Perú,134 pp.

10. FRANKLIN, M. T. 1959. Nacobbus serendipiticus n. sp., A root galling nematode from tomatoes in England. Nematologica 4:286293.

11. GOMEZ, J. 1973. Contribución al estudio de infestación y dispersión del "Falso nematodo del nudo" Nacobbus serendipiticus Franklin en el Perú. Nematrópica 3:4.

12. INSERRA R. N. , VOVLAS N., GRIFFIN G.D., and ANDERSON J. L. 1983. Development of the false root-knot nematode Nacobbus aberrans, on sugarbeet. J. Nematology. 2:288-296.

13. JATALA P. and R. KALTENBACH. 1979. Survival of Nacobbus aberrans in adverse conditions (Abstr.) J. Nematology 11:303.

14. JATALA, P. and M. SCURRAH. 1975. Mode of dissemination of Nacobbus spp. in certain potato-growing areas of Peru and Bolivia (Abstr.) J. Nematology 7:324-325.

15. JONES, M. G. K. 1981. The development and function of plant cells modified by endoparasitic nematodes. En: "Plant parasitic nematodes" Eds. Zuckerman, M.B. Academic Press, Inc. N. York and London, Vol. III: 255-279.

16. JONES, M. G. K. 1981. Host cell reponses to endoparasitic nematode attack: Structure and function of giant cells and syncytia. Ann. Appl. Biol. 97:353-372.

17. JONES, M. G. K. and H. L. PAYNE. 1977. The structure of syncytia induced by the phytoparasitic nematode Nacobbus aberrans in tomato roots and the possible role of plasmodesmata in their nutrition. J. Cell Sci. 23: 299-313.

18. JONES, M. G. K. and H. L. PAYNE. 1977. Scanning electron microscopy of syncytia induced by Nacobbus aberrans in tomato roots. Nematologica 23: 172-176.

19. KIRYANOVA, E. S and N. A. LOBANOVA. 1975. A potato parasitic nematode. ZSRSB/ZASHCH RAST (MOSC) 9:49.

20. LORDELLO, L. G. E., A. P. L. ZAMITH. and O. BOOCK 1961. Two nematodes found attacking potato in Cochabamba, Bolivia. An. Acad. Brasil. Cienc. 33: 209-215.

21. OTAZU, V., R. HOOPES, G. CAERO e I. HUAYTA. 1985. El Rosario de la papa causado por Nacobbus aberrans (Thorne, 1935) Thorne y Allen 1944, su efecto en el rendimiento y algunos aspectos que inciden en su propagación y prevalencia en Bolivia. Fitopatología 20:65-70.

22. PRASAD, S. K., K. E. KHAN & M. L. CHAWLA. 1965. New records of nine genera from the Indian Union. Indian J. Entomology 27: 360-361.

23. PRASAD, S. K., and J. M. WEBSTER. 1967. Effect of temperature on the rate of development of Nacobbus serendipiticus in excised tomato roots. Nematologica 3:85-90.

24. QUIMI, V. H. 1981. Ciclo biológico y comportamiento de Nacobbus aberrans. (Resumen). Nematropica 11: 86.

25. QUIMI, V. H. 1981. Estudio histopatológico del parasitismo de Nacobbus aberrans. (Resumen). Nematropica 11:87.

26. SCHUSTER, M. L., & G. THORNE. 1956. Distribution, relation to weeds, and histology of sugarbeet root galls caused by Nacobbus batatiformis. Thorne and Schuster. J. Amer. Soc. Sugarbett Technol. 9: 193-197.

27. SHER, S. A. 1970. Revision of the genus Nacobbus Thorne and Allen, 1944 (Nematoda: Tylenchoidea). Journal of Nematolology, 2: 228-235.

28. THORNE, G. and M. W. ALLEN 1944. Nacobbus dorsalis, Nov. gen. nov. spec. (Nematoda: Tylenchidae) producing galls on the roots of alfileria, Erodium cicutarium (L.) L' Her. Proc. Heminthol. Soc. Wash. 11: 27-31.

29. THORNE , G. and M. L. SCHUSTER. 1956. Nacobbus batatiformis n.sp. (Nematoda: Tylenchidae), producing galls on the roots of sugar beets and other plants. Proc. Heminthol. Soc. Wash. 23: 128-134.

Facetas en la historia del arado

El primer "gancho" (arado) se origina en la Edad de Piedra reciente, unos 4000 aC., y fue hallado en Egolzwill, Suiza. Estaba hecho de una sola pieza y era tirado por seres humanos.

Pintura rupestre, Val Carmonica, cerca de Brescia, Italia.

En la Edad de Bronce, unos 1800 años aC., los hombres aprendieron a utilizar la tracción animal, aumentándose la capacidad de trabajo.

Si damos un salto en la historia, actualmente un 70% de todos los agricultores del planet trabaja con este tipo de arado, sin volcar el suelo. Sin embargo, su uso no ha pasado de moda unos 6000 años después, como nos muestra el ejemplo de Kruschev. A el le pareció factible hacer trabajar la estepa soviética con maquinaria pesada, pero el viento de la estepa se llevó la capa arable y con ella el éxito de las cosechas.

En los Estados Unidos, a través de caras medidas de conservación de suelos, han debido superarse los daños por erosión que fueron causados por los colonizadores, en otra versión de "lo que el viento se llevó".

Fuente: IMA, Alemania.