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El cultivo de las leguminosas ocupa un lugar importante en la agricultura mundial debido a que forman el complemento de los cereales en la alimentación humana y animal. El consumo humano del grano de leguminosas descendía en la segunda mitad de este siglo, en gran parte debido al aumento del consumo de carne, sin embargo, en los últimos años ha vuelto a experimentar un auge, debido al consumo cada vez mayor como hortalizas frescas y de conserva. (Guerrero, 1984). Según la FAO (1979) en el mundo se cultivaron 7.376.000 ha de las cuales en Asia se sembraron 5.788.000 ha, en Africa se cultivaron 612.000 ha. En Latinoamérica el principal país es Brasil con 8.500 ha, seguido de México con 51.000 ha. En Bolivia según el MACA (1985) la superficie cultivada con haba alcanza a 38.571 ha con una producción de 50.520 t de los cuales el departamento de Cochabamba ocupa el primer lugar con 5.809 ha y una producción de 14.336 t, seguido por La Paz, Potosí, Oruro, Chuquisaca, Tarija y Santa Cruz. Esta amplia distribución se debe particularmente a su gran capacidad de adaptación y por ser parte importante de la dieta diaria de la población nacional. La presión continua para producir variedades de alto rendimiento, ha estimulado el estudio de parámetros fisiológicos que contribuyen al rendimiento. Una de las técnicas que ha contribuido con este cometido es el análisis de crecimiento (Radford, 1967). El análisis de crecimiento es una técnica para cuantificar los componentes del crecimiento de las plantas a partir de una serie de ecuaciones matemáticas. Estas ecuaciones y el procedimiento de su uso han sido documentados por Watson (1952), Blackman (1968), Richards (1969), Kvet et al. (1971), Evans (1972), Hesketh y Jones (1980), Fitter y Hay (1981) entre otros. De acuerdo a la teoría del análisis de crecimiento, el crecimiento vegetal puede evaluarse por lo menos por 10 parámetros diferentes como ser la Tasa de Crecimiento del Cultivo (TCC), Tasa de Asimilación Neta (TAN), Tasa de Crecimiento Relativo (TCR), Relación del Peso Foliar (RPF), Área Foliar Específica (AFE), Tasa de Crecimiento Relativo de la Hoja (TCRH), Tasa de Expansión Relativa de la Hoja (TERH), Factor de Partición del Área Foliar (FPAF) y Área Promedio por Hoja (APH). A continuación se enlistan las ecuaciones correspondientes a estos parámetros con sus correspondientes unidades (Clawson et al., 1986).
Donde: t = Tiempo. W = Peso seco de fitomasa (g m-2 área de suelo). A = Índice de área foliar (m2 área foliar m-2 área de suelo). LW = Peso seco de las hojas (g m-2 área de suelo). N = Número de hojas (nº m-2 área de suelo). Para generar los datos requeridos para estimar los anteriores parámetros es necesario obtener observaciones repetidas de W, A, LW y N a intervalos periódicos durante el ciclo del cultivo (Radford, 1967). Con dichos datos mediante un análisis de regresión múltiple puede determinarse más precisamente la naturaleza de la relación de W y A con respecto al tiempo y una vez conocidas estas relaciones es posible determinar los parámetros fisiológicos en forma más exacta. Los trabajos de investigación realizados en el cultivo del haba a la fecha solo se refieren a aspectos de mejoramiento y agronomía, lo que demuestra que las investigaciones sobre la fisiología del cultivo son escasas. En consecuencia el presente trabajo pretende: - Determinar las curvas de fitomasa total, índice de área foliar y peso foliar en función del tiempo de 4 variedades de haba sembradas a dos densidades. - En base a las funciones polinomiales para fitomasa total, índice de área foliar y peso foliar calcular lo 10 índices fisiológicos. Materiales y métodos El ensayo fue conducido en predios de la Facultad de Ciencias Agrícolas y Pecuarias, ubicada en la provincia Cercado del departamento de Cochabamba (17º23’48" S, 66º09’35" O y 2557 msnm). El clima es templado seco con una precipitación media de 450 a 600 mm (Alí, 1989). La siembra se realizó el 5 de marzo de 1988 bajo un diseño de parcelas divididas con 4 variedades como tratamientos (Pairumani I, vaina larga precoz; Pairumani II, vaina corta semiprecoz; Pairumani III, intermedia a las anteriores; Criolla, conocida como "habilla"). Dos densidades de siembra como subtratamientos (10 y 26 pl/m2) y 4 repeticiones. Las unidades experimentales estaban constituidas de 9 surcos de 5.5 m de longitud, separados a 0.5 m entre surcos. Para obtener observaciones de la fitomasa total (W), peso seco de la hoja (LW), índice de área foliar (A) y el número de hojas (N) para cada variedad dentro de cada densidad se cosecharon semanalmente 4 plantas con competencia de cada unidad experimental desde la emergencia hasta la madurez fisiológica. Dichas muestras fueron separadas en fracciones de tejido foliar, radicular, de soporte, vaina y grano secados a peso constante (70 ºC/48 hr). Para determinar el modelo matemático que describa mejor el cambio de W, A, LW y N con respecto al tiempo, se probaron diferentes modelos polinomiales de los cuales se seleccionó el polinomial de 3er orden por presentar el mejor ajuste (Buttery, 1969). Los valores de los 10 parámetros de crecimiento se obtuvieron resolviendo las operaciones matemáticas descritas del 1 al 10 (Clawson et al., 1986). Resultados y discusión A partir de los 21 días después de la siembra (DDS) se inicia la acumulación logarítmica de fitomasa total (Figura 1), este continúa hasta los 77 días a partir del cual se observa un incremento lineal hasta los 147 días en las densidades de 10 pl/m2, el mismo que supera en un 27% a la densidad de 26 pl/m2. El Índice de Área Foliar presenta un crecimiento logarítmico hasta los 50 DDS a partir del cual muestra un crecimiento lineal que alcanza su máximo entre los 130 y 140 DDS, a partir de esta fecha se observa una caída hasta la finalización del ciclo. La caída del área foliar es más rápida que el incremento y ocurre de manera similar en ambas densidades y en las diferentes variedades. La masa foliar (LW) sigue la misma tendencia que la curva del índice de área foliar. En forma general las curvas para los 10 parámetros de análisis de crecimiento fueron similares a otros reportados en la literatura (Buttery, 1970; Soller et al., 1970). La figura 1 y el cuadro 2 muestran que la densidad de 10 pl/m2reporta las mayores tasas de crecimiento indistintamente de las variedades frente a la densidad de 26 pl/m2. Sin embargo a densidades bajas se nota que la variedad Pairumani I refleja una mayor acumulación de biomasa seguida por las variedades Pairumani III, Pairumani II y Habilla local. La máxima tasa de crecimiento en la densidad de 10 pl/m2 se logra a los 140 días donde en promedio, las cuatro variedades reportan valores de 50 gr/m2/día; en cambio en la densidad de 26 pl/m2, dicho valor se logra a los 10 días con un promedio de 32 gr/m2/día para las cuatro variedades. Ya que la TCC del cultivo mide la acumulación de materia seca por unidad de tiempo se dice consecuentemente que es una razonable aproximación de la tasa de fotosíntesis del canopeo por unidad de área de suelo (Clawson, et al., 1986). La mayor TCC en la densidad de 10 pl/m2 puede deberse a que la mayor penetración de luz a los estratos inferiores del cultivo induce a una mayor tasa de fotosíntesis en dichos estratos, lo que a su vez reduce la tasa de respiración, de mantenimiento dando un balance positivo mayor de fotosíntesis neta. Tabla 1. Estados de desarrollo para las 4 variedades de haba sembradas a 2 densidades (Escala de Feekes modificada).
La Tasa de Asimilación Neta (TAN) que es simplemente la Tasa de Crecimiento Relativo del Cultivo (TCR) ajustado en función del índice de área foliar se muestra en la figura 3 y el cuadro 2. La TAN de las diferentes variedades sembradas en dos densidades declinó gradualmente desde el inicio de los muestreos para mantenerse constante a partir de los 100 DDS. En la densidad de 10 pl/m2 en promedio las cuatro variedades reportaron un valor de 2 mg/cm2 de área foliar/día a los 42 DDS el mismo declinó hasta un valor de 0.6 mg/cm2 de área foliar/día a partir de los 100 DDS. En la densidad de 26 pl/m2 el valor máximo de TAN fue de 1.5 mg/cm2 de área foliar/día a los 96 DDS. En ambos casos la reducción de la TAN se debe a que la demanda por carbohidratos por parte de las vainas aumenta. La Relación de Área Foliar (RAF) se define como la relación de tejido asimilatorio y la fitomasa total, se deriva a partir de las curvas de W y A; en la figura 4 se observa que éste parámetro es afectado por la presión de población. En la densidad de 10 pl/m2 éste índice alcanza un valor de 51 cm2/g a los 14 DDS, el mismo que aumenta posteriormente a 52 cm2/g a los 49 DDS a partir del cual declina gradualmente hasta el final del ciclo; en cambio en la densidad de 26 pl/m2 la RAF se inicia con un valor de 2 cm2/g a los 42 DDS para luego incrementar hasta alcanzar un máximo de 54 cm2/g a los 70 DDS (cuadro 2) a partir del cual declina en forma sostenida. Las variedades reflejan un comportamiento similar dentro de cada densidad. Al respecto Clawson et al. (1986) puntualizan indicando que las formas de las curvas reflejan que proporcionalmente menos materia seca total se convirtió en área foliar a medida que el ciclo progresó.
La Tasa de Crecimiento Relativo del Cultivo (TCRC) que deriva solamente de W, declino en forma cuadrática desde el inicio del ciclo del cultivo (figura 2), este parámetro mide la eficiencia de producción de materia seca nueva basada en la materia seca ya presente. La TCR registrada a los 30 DDS alcanza a 1 y 0.99 g/g/día y declina en forma cuadrática hasta 0.2 y 0.1 en las densidades de 10 y 26 plantas/m2 respectivamente. (cuadro 2 y figura 2). La misma diferencia de TCR entre variedades sembrada a 10 y 26 plantas/m2 a través del ciclo indica que la tasa de producción de fitomasa nueva en base a la ya existente es similar para los diferentes genotipos estudiados. La Relación del Peso Foliar (RPF) (proporción de materia seca foliar frente a la fitomasa total) es el porcentaje de la fitomasa total presente en el material asimilatorio. El área foliar específica (AFE) (proporción de área y peso foliar) cuantifica la cantidad de área foliar producida por una cantidad dada de materia seca foliar; el producto de RPF y AFE es la RAF discutido anteriormente y sus curvas se muestran en las figuras 5 y 6. La RPF reportada por las diferentes variedades estudiadas varía entre 0.17 y 0.12 g/g para las densidades de 10 y 26 plantas/m2 a los 21 DDS lo que indica que entre el 12 y 17% de la fitomasa total se expresa en forma de biomasa foliar; posteriormente la RAF declina gradualmente hasta el final del ciclo, siendo más acentuada en la densidad de 10 plantas/m2.
Las curvas de tasa de crecimiento relativo de la hoja (TCRH), tasa de expansión relativa del área foliar (TERAF), factor de partición del área foliar (FPAF) y peso específico de la hoja (PEH) fueron bastante similares en forma, con valores de 0.11 g/g/día, 0.21 m2/m2/día, 54 cm2 área foliar/g y 0.01 g/cm2 área foliar respectivamente. Los mismos que declinaron a medida que el ciclo avanzó (figuras 7, 8, 9 y 10) por la retranslocación de nutrientes en las vainas en formación. Al respecto Duncan et al. (1978) en estudios del balance de nitrógeno durante el crecimiento de la semilla utilizando el 15 NO-3 como marcador demostró que el nitrógeno asimilado en cualquier momento del ciclo de crecimiento es movilizado a las semillas con una eficiencia que varía entre 55 y 70%.
Conclusiones La aplicación de la fórmula del análisis de crecimiento a las curvas de fitomasa área total, índice de área foliar, peso seco de la hoja y número de hojas, muestra el efecto de las presiones de población en las 4 variedades sobre los parámetros de crecimiento. Las densidades de 10 y 26 plantas/m2 afectaron las curvas de fitomasa, índice de área foliar, peso foliar y número de hojas lo cual afectó sustancialmente a la tasa de crecimiento del cultivo. La TCC fue mayor en la densidad de 10 plantas/m2 con un valor aproximado de 100 kg/ha/día en su máximo frente a la densidad de 26 plantas/m2. La tasa de asimilación neta no fue afectada por los cambios en la presión de población. Agradecimientos Los autores desean expresar su agradecimiento al Centro Ecogenético y Filogenético de Pairumani en la persona del Ing. Agr. Mario Crespo por la dotación del material genético y su amplia colaboración durante la ejecución del experimento. Referencias Alí, G. 1989. Estudios de Desarrollo y Análisis de Crecimiento en cuatro variedades de haba (Vicia faba L.) a dos densidades. Tesis Ing. Agr. FCAyP – UMSS. Blackman, G. E. 1968. The application of the concepts of growth analysis to the assessment of productivity. P. 243 – 259. Inf. F. E. Eckardt (ed.) Functioning of terrestrial ecosystems at the prim production level. Proc. Copenhagen Symp. UNESCO, Paris. Buttery, B. R. 1969. Analysis of the growth of soybeans as affect by plant population and fertilizer. Can J. Plant Sci. 49:675. Clawson, K. L.; Specht, J. E.; Blad, B. L. 1986. Growth analysis of soybean Isolines Differing in Pubescence density. Agron J. 78:164 – 172. Duncan, W. G.; McCloud, D. E.; McGraw R. L.; Boote K. J. Physiological aspects of peanut yield improvement. Crop Sci. 18:1015 – 1020. Evans, G. C. 1972. The quantitative analysis of plant growth. University of California. Press, Berkeley. FAO, 1979. Anuario de Producción. Roma, Italia. Fitter, A. H.; Hay J. K. M. 1981. Environmental physiology plants. p. 7 – 13, 50 – 55. Academic press, New York. Gerrero, A. 1984. Cultivos herbáceo extensivos. Ed. Mundi – Prensa. 3ª Ed. Madrid, España. Hesketh, J. D.; Jones J. W. 1980. Integrating traditional growth analysis techniques with recent modeling of carbon and nitrogen metabolism. p. 51 – 92. In. J. D. Hesketh and Jones J. W. (ed.) Predicting photosynthesis for ecosystem models, Vol. I. CRC Press Boca Ratón, FL. Koller, H. R.; Nyquist W. E.; Chorush I. S. 1970. Growth analysis of the soybean community. Crop Sci. 10:407 – 412. Kvet, J.; Ondok J. P.; Necas, J.; Jarvis P. G. 1971. Methods of growth analysis. p. 343 – 391. In. Z. Sestak et al. (ed.) Plant photosynthetic production: Manual of methods. Dr. W. Junk N. V. The Hague. MACA. 1985 Estadísticas agropecuarias. Radford, P. J. 1967. Growth analysis formulae – their use and abuse. Crop Sci. 7:171 – 175. Richards, F. J. 1969. The quantitative analysis of growth. p. 3 – 77. In F. C. Steward (ed.) Plant physiology, a treatise, Vol. Va Academic Press, New York. |
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