Cárdenas M.

Según Bukasov habría un cultivo indígena, dos especies de oca: Oxalis tuberosa Molina y Oxalis crenata Jacq. Nosotros hemos mantenido en cultivo más de 100 colecciones de este tubérculo, procedentes de México, Venezuela, Colombia, Ecuador Perú y Bolivia. De México se recibió una sola colección; de Venezuela otra, de Colombia 17; de Ecuador 2 de Perú 23, de Bolivia 103. De Chile, una muestra de tubérculos blancos, la que se perdió durante el cultivo de esta gran colección internacional. En Tilcara (norte argentino), fuimos informados de que todavía se cultiva en este país la oca, pero no pudimos conseguir ningún material. Hemos observado los caracteres de las plantas de esta colección, que seguramente es la más grande que la que mantuvo en Leningrado el botánico ruso Bukasov y de acuerdo a nuestras observaciones, todas las colecciones que hemos cultivado corresponden a una sola especie (Oxalis tuberosa Molina). Tampoco creemos que pudiera establecerse variedades en el sentido taxonómico, porque los caracteres morfológicos de las plantas que hemos visto no lo permiten. Las diferencias más marcadas entre las numerosas colecciones pueden establecerse basadas en el color de los tubérculos y siguiendo este caracteres, propondríamos la agrupación de las ocas en tres formas: alba, flava y roso-violacea.

A la primera forma corresponderían todas las ocas de tubérculo blanco o hialino puro la oca, describa por Molina, sería de esta forma, así como la mayoría de las colecciones de ibias de Colombia y las blancas de Ecuador, Perú y Bolivia. En este último país, hay una oca hialina brillante que recibe el nombre quechua de Pili runtu que quiere decir huevo de pato.

A la segunda (flava), corresponderían las ocas amarillo claras con pigmento de flavones posiblemente, y las amarillo intensas y anaranjadas, pigmentadas con carotenos.

A la tercera forma (roso violacea), corresponden las ocas pigmentadas de antocianinas y cuyo color de tubérculo varía del rosado claro hasta el violaceo obscuro, casi negro. Esta última forma es la más rica en matices de color, puesto que en ella encontramos tubérculos rosados claros, rojos, rojo oscuros, lilacinos, magenta claro y oscuro, purpúreos y violados, estos colores de los tubérculos no son uniformes sino en pocos casos. En las colecciones peruano-bolivianas por ejemplo, es frecuente una oca amarilla con ojos rojos que recibe el nombre quechua de puca ñahui; otra coloración común es la de los tubérculos rojos o magenta con ojos claros. La única colección de México es uniforme por sus tubérculos rojos con ojos claros. En Bolivia y el Perú hay tubérculos amarillos con zonas aisladas rojas que digieren un caso de quimera sectorial. Nunca hemos visto tubérculos violado oscuros con ojos claros. Todavía existe un tipo de pigmentación más raro en material boliviano, de líneas oscuras sobre un fondo magenta claro o lilacino uniformes.

La forma de los tubérculos varía menos que su pigmentación y tal vez podríamos reducir todas las formas a tres tipos: ovoide, claviforme y cilíndrico. En los tubérculos de tipo ovoide y cilíndrico el extremo del estolón es acordado. Los ojos de los tubérculos son también muy variados, los hay horizontalmente cortos o largos; próximos y alejados y superficiales y profundos. Los lóbulos tuberculares que rodean a los ojos, no son siempre igualmente prominentes o bajos; cuando con prominentes un solo lado, dan la impresión de una superficie muy tuberculada y cuando son bajos en ambos lados, el tubérculo correspondiente es casi liso. La bráctea que cubre los ojos, es también muy variable en longitud y ancho, hay brácteas anchas y cortas, casi obsoletas, o anchas o estrechas de casi un centímetro de longitud. No hemos determinado el número de yemas que hay en cada ojo.

El tallo aéreo en la oca es siempre erecto y suculento, de 20 a 70cm. de alto y de 0.5 a 1,5cm de diámetro. Las formas colombianas o "ibias" fueron en nuestras plantaciones las más bajas, y las del centro del Perú y sur de Bolivia, las más vigorosas y altas. El color del tallo aéreo varía desde el verde claro muy uniforme hasta el púrpura muy oscuro. Hay plantas de oca sin ningún pigmento de antocianina y las hay tan impregnadas de pigmento que aparecen casi uniformemente oscuras. El color mas uniforme del tallo aéreo es verde con un ligero tinte rosado. Existe correlación entre el color del tallo aéreo y el de los tubérculos. El tallo aéreo se ramifica desde su base y las ramas laterales nacen de las axilas de las hojas. Hemos observado una planta que ha producido en las axilas de las hojas, tubérculos pequeños y de ojos muy aglomerados sin presentar ningún síntoma de enfermedad. En material herborizado hemos encontrado así mismo, formación de tubérculos aéreos, los que tienen el mismo color que los tubérculos subterráneos normales, a pesar de no haberse formado en la oscuridad.

El tallo aéreo así como los tubérculos de la oca, muestran una gran tendencia a la fasciación; hay tallos aéreos fasciados hasta de 10cm de ancho. La fasciación de los tubérculos afecta más el extremo opuesto a los estolones. Parece que no hubiera correlación entre la fasciación de los tallos aéreos y la de los tubérculos correspondientes, pues una plantación de oca en cosecha en Ravelo (Chuquisaca – Bolivia), hemos visto tubérculos cilíndricos normales en una planta de tallo aéreo fasciado. No hemos probado si de tubérculos fasciados nacen plantas de tallo aéreo fasciado.

La hojas son alternas trifoliadas, con pecíolos de 2 a 9cm de largo; las hojuelas son cordadas y crenadas. Según Salter, no es rara la heterofilia en el género Oxalis, habiéndose observado hojas de 4 hasta 7 foliolos obcordados y de profundidad variable en los senos interlobulares. Tanto el tallo como las hojas, son pubescentes. Bukasov, observó que las hojas de la oca mexicana eran muy tomentosas en sus dos superficies y que las formas colombianas tienen poco o ningún tomento en el haz y poco en el envés. En nuestra colección de un tan gran número de formas, no hemos constatado esta diferencia de pubescencia correspondiente al material de los correspondientes países donde se cultiva esta planta. El grado de pubescencia, es variado en las formas de todos los países. Nunca hemos visto hojas de oca con más de tres foliolos ni con estos modificados en ningún grado de heterofilia.

Las flores de la oca, se disponen en dos cimas de a 4 a 5 flores. El pedúnculo común, mide de 5 a 10cm de longitud y los pedicelos de 1 a 3cm, todo el pedúnculo es pubescente, de color verde claro o pigmentado. El cáliz es igualmente verde o pigmentado, de más o menos 1 cm de largo con 5 sépalos unidos en su base, pubescentes. La corola está formada de 5 pétalos unidos en su base, flabeliformes, de 10 x 6mm, amarillo anaranjados, de borde trilobado, con tres nervios principales de color rojo. Los estambres están dispuestos en dos verticilos pentameros, los inferiores miden de 3 a 5mm de longitud y los superiores hasta 9 mm los filamentos son pubescentes. El estilo es pentáfido y de longitud variable dentro de tres límites, pudiendo ser más largo que los estambres inferiores, o más cortos que éstos. El ovario es supero con 5 carpelos, quinquelocular, sincárpico y terminado en 5 estilos libres, de 2mm de longitud y de color amarillo dorado. Los estigmas son bifidos, laminares, penicilados, de color amarillo ligeramente verdoso.

El fruto es una cápsula de 5 lóculos, de pared membranosa, encerrado en el cáliz persistente. Las semillas se forman en número de 1 a 3 o más en cada lóculo, son elipsoides de más o menos 1 mm de longitud, de superficie granulada y de color verde pardo claro u obscuro. La dehiscencia de las cápsulas en Oxalis en general, es explosiva al extremo de ser difícil encontrar semillas en frutos maduros y secos. En nuestra gran plantación de oca, hemos observado que la fructificación no es frecuente y al parecer ocurre de preferencia en plantas vigorosas. Las colecciones, una correspondiente al Nº 141 "Oca Blanca" de Huancayo Perú y la otra al Nº 146 Puca Oca de Lagunillas (Potosí-Bolivia), además de presentar frutos maduros, produjeron tubérculos axilares aéreos. En nuestro viaje de abril de 1958 por el sur de Bolivia, hemos examinado todas las plantaciones de oca que encontramos y entre unas 5 plantaciones de superficie regular, no encontramos sino dos frutos con muy pocas semillas. No hemos investigado si las semillas maduras de oca tienen o no endosperma.

Según Salter, las semillas de muchas Oxiladaceae, mantenidas en seco, no conservan su poder germinativo sino por unos tres días. Nosotros hemos ensayado la germinación de las semillas de la oca después de diferente número de días desde su recolección; germinaron igualmente semillas frescas de 3 a 5 días como de 10 a 15 días. La germinación fue ensayada en platos de Petri sobre papel filtro húmedo, musgo de turba y arena esterilizada., notándose una mayor germinación sobre el papel filtro. Los integumentos de la semilla se abren longitudinalmente en un extremo y dejan salir el embrión que luego muestra las dos hojas cotiledonares carnosas. La germinación ocurre a los 10 a 15 días después de la siembra, y la plántula en el estado de las dos hojas cotiledonares, se mantienen por 8 a 10 días, al cabo de las cuales aparecen las dos primeras hojas trifoliadas a los dos lados del plano transversal de las hojas cotiledonares.

Según bukasov la formación de tubérculos en la oca requiere días cortos, razón por la cual una serie de tentativas de cultivo, sobre todo en Francia, han fracasado. En nuestro cultivo de Candelaria (Cochabamba- Bolivia), a una latitud de 17º sur, la formación de tubérculos fue abundante así como la floración dentro de una iluminación de 11 a 12 horas de sol en verano. Bukasov anota que la floración de la oca en días cortos de 9 horas y en los días largos de Neningrado es muy escasa, siendo en cambio abundante en días de 10 horas de sol. Respecto a la formación de tubérculos en relación a la duración del día, habría que estudiar el comportamiento de la oca que se cultiva en Concepción (Chile) para ver la posibilidad de su cultivo en Europa. Hemos observado que otra planta andina de día corto, la Quinua, cuando procede del centro de Chile, fructifica en Inglaterra, mientras que las variedades de esta misma planta procedentes de las vecindades del Lago Titicaca, no lo hacen. Fuera de la longitud del día, deben influir otros factores (temperatura) en el florecimiento de la oca. Nuestras plantas de Cochabamba, duplicadas de la gran colección de Candelaria, mostraron una floración escasa a la misma latitud. (Candelaria está situada a 3.400 metros sobre el nivel del mar y Cochabamba a los 2.560 m). Cabe recordar que al factor altura va asociada la proporción de los rayos ultravioleta. En cuanto al periodo de vegetación se refiere, la oca es entre los tres tubérculos menores de los Andes (oca, Ulluco y Mashua) el más tardío, porque madura por lo menos en 8 meses, no hemos investigado si hay variación en el periodo de maduración de esta planta, en relación con las formas.

La oca presenta síntomas de viarias enfermedades fungosas. El material enfermo ha sido enviado al Dr. J. A. Stevenson, encargado del National Fungus Collections del Bureau of Plant Industry en Estados Unidos. En nuestra colección, ha aparecido un lote de plantas, marcada en el Nº 129 de Acolla (Perú), con las hojas uniformemente moteadas de púrpura. No sabemos si esta pigmentación no mencionada todavía en la literatura, tiene origen genético o fitopatológico.

Para terminar esta relación sobre nuestras observaciones morfológicas y fisiológicas hechas en nuestra plantación de Candelaria, queremos referirnos a la relación existente entre el color del tubérculo y el tamaño del estilo en la oca. W. H. Hodge en su artículo Three Native Tuber Foods of the High Andes (Natual History, Dec, 1949), informa que aparentemente la variación de color en los tubérculos está asociada con diferencias florales, habiéndose notado que las ocas amarillas con de flor longistila, las blancas de flor mesostila y las rojas de flor branquistila. Nosotros hemos tenido el cuidado de examinar las flores de un gran número de plantas de las más diversas procedencias sin encontrar tal asociación. Mencionamos a continuación la siguiente lista de plantas de nuestra colección como ejemplo de esta posible correlación.

Por estos datos se ve que existe solo en ciertos casos, la correlación apuntada. Además Hodge menciona únicamente tres colores fundamentales de tubérculos en asociación con los tres tamaños de estilo en la flor; no menciona los tubérculos violado obscuros ni los variegados.

Se ha creado dos géneros para designar a esta planta dentro de la familia Chenopodiaceae: Ullucus Lozano y Melloca Lindl, la descripción original de Ullucus fue publicada en el seminario de Nueva Granada de 1809, y no se la ha mencionado ni transcrito en la literatura corriente. De Candolle (Prodromus III.360 (1828) incluye en el género Melloca dos especies: M. tuberosa y M. peruviana. La primera de Nueva Granada y la segunda del Perú. Actualmente el ulluco aparece citado en la literatura corriente como Ullucus tuberosus Lozano, dentro de la familia Baselladeae (Bubasellae). Existe todavía otro nombre, Ullucus kunthii, creado por Moquin Tandon, Bibl. Univ. Géneve, XI, 1849, y que es considerado ahora como sinónimo del anterior. En Index Kewensis aparece Caldas como autor del género Ullucus, aunque en el mismo index debajo del término Melloca Lindl. In gard, Chron. 1847 se lee Ullucus Lozano. Enrique Pérez Arbeláez en la edición de 1956 de Plantas útiles de Colombia, secundando la opinión del Hermano Daniel, aclara que fue Caldas quien creó el género Ullucus. Actualmente, el nombre vernacular de esta planta en Colombia es "chuga" y en Ecuador, Perú y Bolivia, ullucu. El nombre ullucu debe ser quechua o aymara y es raro que se lo hubiera empleado en Colombia al describir la papa lisa. Bukasov indica que el ullucu es una planta exclusivamente sudamericana, que se cultiva en los Andes desde Colombia hasta el Perú y Bolivia. Sin embargo, en nuestro recorrido por el norte de Argentina hemos encontrado ullucu en los mercados de Jujuy y Humahuaca, En nuestro concepto no hay más que una especie botánica, Ullucus tuberosus, que comprende todas las variedades locales conocidas. En la colección cultivada en Candelaria Cochabamba y Pillani (Lago Titicaca), hemos plantado un clon de Venezuela, 23 de Colombia, 2 de Ecuador, 22 del Perú, 41 de Bolivia y 2 de la Argentina. Por lo que hemos observado en el campo, pudiéramos considerar al estado de floración dos variedades morfológicas de esta planta: una rastrera y otra erecta. Todas las formas colombianas son rastreras, y de tallo aéreo ligeramente coloreado de rojo, con hojas pequeñas, mientras que las formas del centro del Perú y algunas regiones del sur de Bolivia son erectas, de hojas grandes y gruesas. En el sur de Bolivia existen algunas plantas francamente rastreras. De Condolle, al revalidar la descripción del género Ullucus Loz. En Prodomus III, 360 (1828), no define claramente si el tallo aéreo es rastrero o erecto porque consigna "caule ramoso angulate" Al transcribir las dos especies que él admite Melloca Tuberosa (Lindl) y M. Peruviana, de Nueva Granada y del Perú, respectivamente, menciona para la primera: "caulis volubilis, carnosus, glaber" y para la segunda: "caulishaus volubilis, crasus, carnosus, sulcatus, glaber". Bukasov cita para el ullucu dos clases de tubérculos por su origen: unos, los normales, que se forman sobre estolones cortos, y otros sobre renuevos muy finos que brotan por encima de la tierra y se introducen luego en ella. La formación de esta segunda clase de tubérculos fue muy frecuente en nuestras plantaciones, en las formas colombianas. No las hemos observado en ninguna de las colecciones peruanas y bolivianas del centro del Perú y norte de Bolivia. Sin embargo, en una forma de tubérculos normales de color verde claro que crecía en un campo de ulluco en Ravelo (Chuquisaca-Bolivia), encontramos estos tubérculos que siempre son más pequeños y lisos que los subterráneos normales y de aparición tardía, al finalizar el periodo de maduración. Como estos tubérculos aéreos aparecen en el extremo de brotes filiformes, dan la impresión de frutos, aunque por sus ojos, no dejan duda sobre su naturaleza morfológica. Una de las ilustraciones más difundidas en los textos de Taxonomía Vegetal, es la del Bot. Maq. XXVII, 4617 (1851), que aparece por ejemplo en J. Hutchinson "The families of flowering Plants". En esta ilustración hay un par de tubérculos aéreos sobre brotes cortos que figuran como frutos, estos tubérculos aéreos, son casi del mismo color que los normales subterráneos.

Los tubérculos corrientes del ulluco son esféricos, ovoides, cilíndricos rectos o encorvados, y de una infinidad de formas intermedias, aunque todos son de ojos superficiales y de superficie lisa brillante. El color es muy variado, los hay amarillos claros, amarillo dorados, lilas, pardo claros, verde claros, magenta claro y obscuro, pardo verduzcos en colores enteros, en colores combinados, loa hay pigmentados de dos colores a zonas, en estrías y en puntos. La formas de colores enteros más vivos en magenta, pardo y verde proceden de Colombia, siendo estos mismos tubérculos de tamaño mediano o pequeño. Entre las formas del sur del Perú y Bolivia son más frecuentes los tubérculos amarillos con puntos rojizos. Las formas de tubérculos magenta o pardo verdoso enteros, son raros en los mercados de Bolivia porque al parecer su sabor está relacionado psicológicamente con el color. No hemos visto en nuestra colección más de formas ullucus desde Colombia hasta el norte argentino, ninguna de tubérculos completamente blancos, pero sí tenemos formas de tubérculos blancos moteados de magenta. Por lo demás, hay tubérculos amarillos de ojos rosados, tubérculos verdes con ojos rosados o verdes moteados de rosado.

Según bukasov los tallos aéreos del ulluco, son erectos en las plantas tiernas y posteriormente rastreros. Por lo que hemos observado en nuestra gran colección, hay marcada diferencia entre las formas rastreras de Colombia y las erectas de Bolivia y el Perú. Los tallos en las formas colombianas son además rojizos, mientras que en las erectas de Bolivia los hay completamente verdes. Todos los tallos son suculentos y angulosos. En sus porciones inferiores, cerca de la tierra, presentan varias filas de raicillas adventicias con las cuales se fijan y enraizan. Los tallos erectos llegan a medir de 30 a 60cm de talla. Hemos observado asociaciones entre el color del tallo aéreo y el de los tubérculos, pero sin que esta asociación pueda definirse en grupos concretos. Entre las formas colombianas, hemos tenido tallos aéreos rojizos de tubérculos amarillo muy claros. Entre las formas peruano-bolivianas hemos observado tallos purpúreos y envés de la hoja púrpura. Nacidos de tubérculos magenta; tubérculos rosa salmón asociados a tallos ligeramente rosados y hojas del todo verdes; tubérculos amarillos con tallo aéreo verde, etc. En los ejemplares herborizados, se observa la formación de tubérculos axilares en las axilas de las hojas y en esta caso, tales tubérculos son del mismo color que los normales subterráneos.

Las hojas del ulluco con cordato-ovadas, de base cuneada y ápice obtuso o redondeado, con el pecíolo de 1 a 3 pulgadas de largo y la lámina de 1 a 3 x 2 pulgadas. En las formas colombianas las hojas son grandes de un color verde mate, en las formas erectas del Perú y Bolivia, las hojas basales son muy grandes, apretadas unas contra otras, mientras que las apicales son pequeñas, pero siempre apretadas. La base del pecíolo y a veces todo el envés de las hojas son pigmentadas.

Las inflorescencias especiformes, son axilares y abundantes, con numerosas flores pequeñas. Las flores según Bukasov y De Candolle, son amarillas, en nuestra plantación hemos tenido muy pocas plantas con flores amarillas y muchas con flores pigmentadas de magenta en la base y los mucrones del cáliz. En general las flores no miden más de 5 a 8mm de diámetro. Su involucro está formado de dos lóbulos suborbiculares agudos y unidos en su parte inferior a los tépalos. Los tépalos son 5, ovado-cordados y largamente setaceos o mucronados. Los 5 estambres, opuestos a los tépalos, con anteras pequeñas de dehiscencia apical. El estilo es corto, de estigma obtuso y no bífido como indica Bukasov. El ovario es súpero, globoso.

De Candelle caracteriza el fruto del ulluco como "fructus ovoideus cacalycibus inmutatis inferne involutus. Pericarpium baccatum. Semen verticale. Este mismo autor al consignar la descripción del género Ullucus asignado a Lozano, anota: cápsula1locul. Semen 1 oblongum. Así no sabemos si el fruto del ulluco es una baya o una cápsula. En nuestra plantación de cerca de un centenar de colecciones de Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia y Argentina, no hemos tenido ningún fruto. Bukasov a su vez, informa que en sus cultivos así como en los efectuados por Vilmorin y otros horticultores, no se han formado semillas.

Para ver la asociación que hay entre el color de los tubérculos, el del tallo aéreo y el de las flores, damos los siguientes números de nuestra colección.

Bukasov indica que el ulluco forma tubérculos solo en días cortos y que en los días de solo 9 horas la formación de tubérculos es más temprana. En nuestros cultivos de Candelaria en días de 12 horas, la maduración de los tubérculos fue algo más precoz que en la oca y el isaño y tuvo lugar en 7 meses. La floración fue muy profusa. En los cultivos de los tres tubérculos menores, fue el ulluco que comenzó a florecer más antes y continuó mostrando flores después de los otros dos. La temperatura tampoco tuvo influencia en la floración del ulluco, pues mientras que la oca y el isaño o cubio, florecieron muy poco en Cochabamba a 2.560 m de altura, el ulluco floreció tan abundantemente como en Candelaria a 3.400m.

En Bolivia, en las regiones húmedas y obscuras hay plantas de ulluco rastreras y con ramas muy largas, que son considerados como silvestres. Concuerdan en todos sus caracteres con la especie cultivada excepto, en la elongación de sus ramas y en sus tubérculos pequeños. Consideramos a estas plantas como escapadas del cultivo aunque presentan un aspecto que haría pensar que son silvestres. En el cementerio de Tacacoma (Bolivia) y a una altura de 3.600m encontramos un ulluco rastrero que crecía sobre un manto superficial de tierra existente en la bóveda de los nichos y que era conocido con el nombre de "monte ulluco". Sus tubérculos, casi blancos al cosecharlos, se volvieron verdes y conservaron su tamaño de unos 10mm de diámetro, por más de 4 meses sin secarse. De estos tubérculos nacieron plantas normales con tendencia a la orientación rastrera y de flores de color amarillo de oro puro que no hemos encontrado en ninguna forma cultivada.

Consideramos que las formas de tallo voluble o rastrero, como son casi todas las colombianas, serían más primitivas que las formas vigorosas erectas del Perú y Bolivia. Habría que investigar si en Colombia hay estas formas escapadas del cultivo u otras realmente silvestres. El consumo del ulluco en Bolivia está rodeado de cierto temor por su efecto en el organismo. Después de machacar los tubérculos, se acostumbra eliminar su mucílago por espresión o también cambiando una agua de ebullición. Sería interesante investigar si en estos tubérculos existe alguna sustancia tóxica.

Si de las otras dos especies productoras de los tubérculos, oca y ulluco no se conoce una descripción original clara y acompañada de su correspondiente ilustración, de isaño o mashua disponemos de una magnífica descripción y una lámina muy delicada en flora peruviana et Chilensis T. III, lámina 314 (1802) de Ruíz y Pavón. Además el número de ilustraciones publicadas sobre esta planta, con posteridad llega a 26, según Index Londinensis. El isaño es una planta herbácea, semi erecta de 20 a 80cm de alto. Sus tallos aéreos son cilíndricos, delgados, de 3 a 4mm de grosor, ramificados, de color púrpura o violado púrpura obscuro.

Las hojas están colocadas a lo largo del tallo espaciadas por entrenudos de 1 a 8cm. Los pecíolos son irritables como zarcillos, de 2 a 20cm de longitud, de color verde obscuro pigmentado de rojo. La lámina es de mayor tamaño en la base de la planta, peltada, de 5 a 6cm ancho, tri o pentalobada en la misma planta. Según la descripción original la lámina es "quiqueloba, rarissima septemloba". En nuestra plantación de más de 60 colecciones de esta planta, no hemos vista ninguna hoja con siete lóbulos. Bukasov encontró que los lóbulos de las hojas eran más angostos en las formas colombianas; hemos tenido el cuidado de observar este carácter en nuestra colección y no hemos encontrado esa diferencia entre las formas peruano- bolivianas y colombianas. La base de la lámina es transversalmente truncada, tenue, verde obscura, brillante en el haz y verde más clara en el envés. Una vez hemos visto en nuestro campo de isaños una planta de hojas albomaculadas, y no sabemos si este carácter era ce base genética o producida por una infección virósica. En casi todas las colecciones los nervios de la cara inferior de la hoja y sus bordes están pigmentados de púrpura obscuro.

Las flores son solitarias, y aparecen sobre pedúnculos de 10 a 15cm intensamente pigmentados, Son zigomorfas, de 2 a 2,5cm de longitud. El cáliz es de color rojo intenso, con cinco sépalos unidos por su base; los tres sépalos superiores se prolongan en un espolón de 1 a 1,5cm de largo. En la misma planta aparecen flores son espolón sencillo o doble. La corola se compone de 5 pétalos de color rojo anaranjado. Cortamente unquiculados y provistos de una nervadura roja obscura. Los dos pétalos superiores son orbiculares, de 5 a 8cm de diámetro; los tres inferiores, espatulados, de 10 a 12cm de longitud. Los estambres están dispuestos en dos verticilos de a cuatro piezas, y son algo más cortos que los pétalos inferiores y desiguales entre sí. Los filamentos tienen un color magenta, con líneas obscuras y miden unos 8mm de largo. Las anteras, son pequeñas, miden apenas de 2 a 3mm de longitud, aunque excepcionalmente hay flores con anteras normales y anteras hasta de 5mm de longitud que parecen estériles. El ovario es trilocular, verde claro. El estilo, es más corto que los estambres, blanco o pigmentado de magenta trífido.

El fruto es un esquizocarpio, compuesto de tres mericarpios uniseminados que se separan y ganan individualmente en la madurez. El isaño a diferencia de la oca y el ulluco, fructifica abundantemente, pero no hemos tenido oportunidad de probar la germinación de sus semillas.

Creemos que las plantas volubles de esta especie que aparecen como silvestres entre los matorrales húmedos, constituyen formas escapadas del cultivo y nacidas de tubérculos remanentes, ya que no muestran ningún carácter que denote segregación genética. Los tubérculos del isaño, son menos variadas en su forma que los de la oca y los del ulluco. En la descripción original se dice que son cónicos, en nuestra plantación de Candelaria, hemos tenido tubérculos cortamente cónicos, cónicos, alargados y cilíndricos, siendo estos últimos a veces encorvados. Su color por el contrario, es bastante variado. La mayoría de las colecciones tenían tubérculos amarillo claros de azufre, con ojos negruzco o anaranjados. Las formas colombianas son inconfundibles no solo por su color blanco con el extremo distal pigmentado difusamente de lila violado, sino también por ser delgados y estar provistos en los ojos de raicillas filamentosas, Estos caracteres no aparecen en el material de ninguna otra región de los Andes. En Colombia, Perú y Bolivia hay otro color de tubérculos muy llamativo y hermoso, en el que sobre un fondo verdoso o amarillo aparecen líneas de un color rojo muy obscuro, unas veces cortas y gruesas cerca de los ojos y otras veces muy finas y profusas, dando la impresión de una superficie marmórea. En el sur de Perú y en Bolivia hay también isaños de tubérculos violado obscuros, y una vez recibimos de Huancayo (centro del Perú) un tubérculo casi superficial, violado y obscuro con líneas cortas y gruesas amarillas. Hacen algunos años, encontramos en Colomi (Cochabamba – Bolivia), isaños de tubérculo blanquecinos con pigmentación difusa magenta claro. Basándonos en el color de los tubérculos y la presencia de raicillas adventicias filiformes en los ojos de los mismos, estableceremos las siguientes dos variedades:

Tropaeolum tuberosum R. Et P. Var. Pilifera nov. Var. Tubera gracilia alba, apice difuse violaceo lilacina, gemma pilífera. Habitat solum in Colombia.

Tropaeolum tuberosum R. Et P. Var. Lineamuculata nov. Var. Tubera lineate distincte vel profusse atro rubra picta. Habitat in colombia, Peruvia et Bolivia.

Los ojos de los tubérculos del isaño, son siempre muy profundos, anchos y estrechos sin bráctea aparente. Según bukasov el isaño, produce abundantes tubérculos en días cortos de 9 horas. Las colecciones andinas de nuestro cultivo en Candelaria formaron muchos tubérculos en días de 11 a 12 horas de sol. La floración en este mismo cultivo fue influenciada por la altura, en función probable de la temperatura, ya que las plantas mantenidas en macetas en Cochabamba a 2,560m casi no florecieron.

Queremos ahora referirnos a los tres tubérculos tratados anteriormente en su conjunto o en lo que Hodge llama el trío andino de tubérculos de estas tres especies correspondientes a tres familias botánicas distintas, pueden asemejarse tanto en algunos casos que una persona no entrenada, no distinga un tubérculo de oca de otro de isaño o de un tubérculo cilíndrico y de color entero de ulluco. Por otra parte, los tres tubérculos en cuestión son cultivados en las mismas zonas y a veces en el mismo campo. Un carácter muy especial de este trío de tubérculos, es el referente a la fasciación del tallo que ya hemos mencionado al tratar el capítulo de la oca. Como hemos dicho, en la oca el tallo aéreo es muy susceptible a una fasciación laminar a veces muy pronunciada, mientras que los tubérculos fasciados conservan más o menos conservan más o menos su espesor normal. En ulluco, hemos encontrado en un campo de cultivo de Ravelo (Chuquisaca – Bolivia, un solo tallo aéreo con fasciación laminar. En nuestra plantación de Candelaria no apareció ningún caso de fasciación del tallo aéreo ni en tubérculos de ulluco. La fasciación laminar del tallo aéreo en mashua es raro y la de los tubérculos tal como se observa en la oca, es común. Hemos encontrado un solo tubérculo de mashua pintado con fasciación laminar propia sólo del tallo aéreo, caso que no se observa en la oca. Para terminar esta relación preliminar sobre los tres tubérculos alimenticios de tierra fría, diremos algo sobre su consumo. En los mercados de Colombia estos tres tubérculos son abundantes y su consumo parece ser importante. En los mercados del Perú y Bolivia son abundantes los ullucos y las ocas, mientras que los isaños o mashuas son raros. Tanto en el Perú como en Bolivia el consumo del ulluco, está más generalizado que el de los otros dos tubérculos. En Bolivia se prepara con ulluco o "papa lisa" un plato especial picante llamado "sacta" que casi nunca falta en el menú de la Semana Santa. También se prepara una sopa de ulluco que es sabrosa. En todos estos casos, como ya dijimos, hay la creencia popular de que se producen serios trastornos gástricos o hepáticos si se consume el ulluco no desamargado o se bebe agua después de comer un plato de "sacta" de papa lisa. La oca asoleada es muy dulce y agradable; se la consume cocida en lugar de la papa y en especial en un plato de "puchero". El uso alimenticio del ulluco y la oca, sería más generalizado si su conservación no fuera tan precaria. Debido a su suculencia y cutícula no suberizada, se secan o pudren fácilmente. No hay en los mercados oca ni ulluco sino por unos dos o tres meses. El isaño crudo es amargo, y cocido es desabrido. Hace algunos años se vendían por las calles de La Paz (Bolivia) isaño cocido y helado sobre los techos de las casas en invierno, con el nombre de "tcayacha". De ordinario se comía la tcayacha con miel de caña. En la actualidad se está perdiendo el uso del isaño por el pueblo en Bolivia y hasta los campesinos no cultivan este tubérculo, de sabor agradable sino para engordar s sus cerdos. Si se seleccionara clones podría conseguirse un tubérculo rico en almidón y de un rendimiento abundante.

Tropaeolum tuberosum R & P.- Tipos principales de tubérculos, mostrando algunos de ellos ramificaciones típicas.