Dr. Hugh C. Cutler

Botanical Museum Leaflets, Harvard University

Volume 12, No. 8 (1,946).

El maíz de las regiones altas de la América del Sud, ha atraído la atención de los investigadores desde hace tiempo, porque difiere mucho de las, variedades comúnmente cultivadas en Europa y la América del Norte. Después del descubrimiento del "teosinte", Méjico y la América Central, fueron considerados centros de importancia en el. estudio del origen y la evolución del maíz. Sin embargo, la importancia de Sud América como patria de origen del maíz, ha sido renovada desde que Mangelsdorf y Reeves, publican su hipótesis tripartita (1939): que el maíz se ha originado en Sud América; que Euchlaena es un híbrido reciente de maíz y Tripsacum producido en la América Central por el cruzamiento del maíz cultivado con el Tripsacum nativo y que la adición del germinoplasma de Tripsacum al maíz, ha producido los tipos de maíz más comunes hoy en Norte y Centro América. Sobre la base de estas hipótesis, ha sido posible entonces la realización de un programa de estudio y experimentación que ha conducido a un conocimiento más completo de la composición y distribución del maíz sudamericano y gramíneas relacionadas y a una mayor ampliación de la evidencia sobre el origen y dispersión de este cereal. Desde 1939, se ha obtenido una sorprendente cantidad de nuevas informaciones sobre el maíz, que en su mayor parte concuerdan con las hipótesis de Mangelsdorf y Reeves más que con cualquier otra. Ahora es posible delinear por lo menos, las características de algunas de las principales variedades de maíces sudamericanos (Coroico, Guaraní, Duro de la Costa Tropical o "Coastal Tropical Flint", Altiplano, Uchuquilla, Valle, Cuzco), como resultado de este estudio.

En diferentes épocas del pasado, se ha propuesto nombres científicos para algunos grupos de maíz sudamericano. Los más numerosos son los nombres basados en las colecciones hechas por las Expediciones Rusas de 1925-1926 (Kuleshov 1930, Kozuhkov 1935). Si bien estos nombres tienen valor en llamar la atención sobre algunas peculiaridades, no agrupan, en cambio, las variaciones en grupos taxonómicos prácticos ni reflejan relaciones naturales. Como ya manifestaron Anderson y Cutler en (1942), es muy prematuro intentar una clasificación racional del maíz ya que falta todavía un buen material de las áreas críticas y aun el material actualmente aprovechable está sólo parcialmente estudiado. Además, muchos de los caracteres esenciales para un cuidadoso y permanente análisis de las relaciones entre las variedades de maíz, son imperfectamente conocidos y rara vez utilizados. Sería imprudente proponer categorías taxonómicas y aumentar la confusión de sinonimias que ya obscurecen a Zea Mays L., cuando los estudios críticos sobre el particular, están todavía en sus primeras etapas.

Menos sorprendente que la gran diversidad de maíces, familiar a todos los que estudian esta planta, es el hecho de que tantas variedades cultivadas hoy, hubieran permanecido constantes por un período de tiempo tan largo. Los maizales nativos, constituyen poblaciones de plantas donde están presentes las condiciones optimas para la evolución de nuevas razas en la actualidad. Aquí están los centros donde crecen las plantas de una variedad, aisladas de sus parientes cultivados por otras tribus indias o por otras divisiones de la misma tribu y donde hay sólo ocasionalmente algún intercambio de semillas como consecuencia de la guerra o el comercio. El hecho de que no hubieran aparecido más nuevas variedades, es probablemente el resultado de una selección rígida y constante dirigida hacia la obtención de tipos standard definidos, Estos tipos varían en diferentes distritos y, aun hoy, son determina^, dos por la tradición y las creencias religiosas. Las espigas o mazorcas ramificadas son preferidas en algunas partes de Guatemala, mientras que en otras áreas, tipos diferentes son escogidos. Las ceremonias habituales juegan una parte definida. Las espigas largas son frecuentemente vestidas y colocadas en los altares o llevadas en las danzas y después conservadas para la siguiente siembra. Ofreciéndose las mejores espigas a los dioses se significa que un tipo standard es conservado, pero como éste ha sido plantado desde muchos años atrás, había todavía campo para su variación considerable. Los nativos actuales no son ya tan cuidadosos como sus padres, porque además de haber olvidado muchas costumbres de fundamento práctico, han perdido algo de su hostilidad hacia los extraños e intercambiado con frecuencia sus productos. Todavía pueden pasar temporadas trabajando en las minas o en los distritos gomeros o ganaderos y llevar consigo semillas de origen extraño cuando vuelven a sus propias tierras. En muchos casos es posible determinar cuáles son las variedades recientemente introducidas.

Las migraciones prehistóricas de las plantas de cultivo fueron probablemente lentas, pero los nuevos medios y rutas de transporte y la destrucción de muchas barreras regionales, permitieron el rápido intercambio de plantas y malezas con la consiguiente introducción de nuevos tipos. Muchas de las plantas cultivadas antiguas, fueron desechadas en favor de las nuevas. Aun allí donde no aparecieron nuevas plantas, el cambio en las costumbres, pudo dificultar la tarea del cosechador de las formas viejas.

Un caso que surge a propósito es el del maíz dulce en Bolivia. Este maíz fue, en un tiempo, muy apreciado para tostado y especialmente para la fabricación de la chicha, una bebida alcohólica. Cuando reinaban los Incas y era castigado severamente el robo, el maíz dulce fue mantenido fácilmente en una condición de bastante pureza, cultivándolo simplemente en campos aislados. En la actualidad, para preservar este maíz del robo, se lo planta en medio de los campos de maíces menos apreciados que tienen una apariencia similar y que florecen casi en la misma época. La variedad es salvaguardada con esta práctica ya que los ladrones resultan incapaces de reconocerlo entre las otras variedades; pero otro resultado de esta práctica es que, en la actualidad, uno encuentra muy rara vez una espiga de maíz dulce no contaminado con otras variedades. De un modo similar, los granos dulces aparecen esporádicamente casi en todas las demás variedades de maíz en Bolivia y el Perú.

Casi lo mismo puede decirse de la variedad culli, un tipo de color rojo-púrpura obscuro, que como el maíz dulce, fue alguna vez muy apreciado y mantenido en un estado más o menos puro. Hoy este tipo también está contaminado con otras variedades sobre las que ha dejado a su vez su marca.

Para lo estudios serios de las variedades de maíz, su origen, dispersión y distribución actual, es necesario disponer de una extensa información. Los viajes rápidos a través de los mercados, pueden servir para coleccionar un lote impresionante de espigas y semillas que son útiles para algunos estudios, pero insuficientes para tratar el tema en su conjunto. A pesar de la selección ya hecha de las espigas casi uniformes por los nativos, la escala de variación es sorprendente para quien está acostumbrado a ver las plantaciones comerciales de maíz en los Estados Unidos. Una colección ideal debiera incluir alguna indicación sobre el carácter de la planta y la cantidad de la variación en un campo típico de maíz, luego los caracteres de la inflorescencia masculina y alguna indicación sobre el genotipo correspondiente, ya que los caracteres pueden aparecer en parte cubiertos por los aleles dominantes, los inhibidores también dominantes o las expresiones vigorosas de otros genes que afecten las mismas partes. Desde el momento de que muchos de estos datos pueden ser obtenidos sólo después de un prolongado estudio en el campo y mediante plantaciones en condiciones controladas, el material ideal de estudio, será encontrado sólo excepcionalmente. Deberá reconocerse todavía que una colección de plantas, es muy rara vez una muestra por el azar, representativa de la población correspondiente. Los botánicos han formado representaciones falsas, más o menos inocentemente y por muchos años, seleccionando ejemplares de un tamaño conveniente o aquéllos que eran más atractivos o los casi perfectos o los más extraños, aunque éstos fueran únicos en una población, como representativos de ésta. Así, en el caso del maíz, las espigas coloreadas o monstruosas reciben más atención que las normales. En una cosecha de 8,000 espigas por ejemplo, realizada en Santiago de Chiquitos, Bolivia, sólo cuatro espigas eran diferentes del tipo predominante y en una colección representativa del lote, fueron incluidas tres de las espigas atípicas y sólo cuatro del tipo mayor.

El presente trabajo está basado sobre las colecciones hechas y estudiadas en Sud América y controlado con plantaciones mantenidas en las mismas o similares localidades de origen así como también en las colecciones del Museo Botánico de la Universidad de Harvard, la Escuela Superior de Agricultura "Luis de Queiroz" de Piracicaba, Brasil, el jardín Botánico de Missouri, la Compañía de maíz Pioneer Hi-Bred y la Universidad Autónoma Simón Bolívar de Cochabamba, Bolivia. Gracias a la amabilidad de los directores y personal de la Escuela Superior de Agricultura y de la Universidad Simón Bolívar, fue posible cultivar y estudiar los maíces nativos en sus campos experimentales.

Desde hace mucho tiempo se ha supuesto que los Valles del Perú y Bolivia, poseían la más grande diversidad de tipos de maíz, dándose por esta razón la mayor énfasis a esos centros, mientras que muy poca atención ha sido prestada al maíz de las pendientes orientales de los Andes y los llanos adyacentes. Es verdad que las regiones altas tienen un gran número de tipos visiblemente diferentes, pero uno debe considerar también la variación invisible, es decir aquélla que siendo recesiva está enmascarada por pocos caracteres dominantes u oculta por la acción de los inhibidores. De unas pocas espigas seleccionadas entre los maíces de las tierras bajas de Bolivia, puede obtenerse casi todas las variaciones encontradas en los valles y el altiplano así como aquéllas que se hallan solamente en las regiones bajas.

La naturaleza de la espiga femenina o mazorca del maíz ha sido pobremente interpretada por los botánicos en el pasado, debido probablemente a la dificultad de estudiarla ya en el estado maduro y leñoso. En los últimos tiempos, los trabajos de Weatherwax (1935), Anderson (1944) y Mangelsdorf (1945), han contribuido en mucho a la demostración de su verdadera naturaleza y estructura, aunque persiste todavía la opinión general de que el origen de la mazorca debe haber sido único y casi milagroso. Que esto no es así en realidad, está evidenciado por el hecho de que estructuras semejantes al de la mazorca, puede encontrarse en gramíneas que normalmente no la llevan.

La "Paja de San Agustín" Stenotaphrum secundatum (Walt.) O. Kuntze, un representante de las Paniceae, tiene generalmente dos filas de espiguillas solitarias y fértiles en alvéolos sobre un raquis leñoso y aplanado. Una variación encontrada aunque sólo ocasionalmente (no tan común como aquélla con espiguillas pareadas, una sésil y la otra pedicelada), posee cuatro filas de alvéolos sobre un raquis mucho más ancho y espeso que tiene una pequeña tendencia a desarticularse.

En el Género Trichachne, también de las Paniceae, hay una semejanza todavía mucho más sorprendente con la mazorca del maíz. Esto, sin embargo, no quiere decir que estas Gramíneas tengan algo que ver con la evolución del maíz, sino que está demostrando sencillamente que el desarrollo de la mozorca y la inflorescencia masculina, como inflorescencias femenina y hermafrodita o masculina o sólo masculina, no es tan obscuro ni difícil como pudiera pensarse. En este género (Trichachne), pueden aparecer plantas normales con inflorescencias hermafroditas, plantas con una mazorca lateral y una inflorescencia terminal hermafrodita o sólo masculina y plantas con mazorcas terminales y sin inflorescencia masculina. La disposición de los entrenudos en las plantas normales de Trichachne, sigue la norma de las Gramíneas corrientes; la disposición en las plantas con la mazorca lateral y una inflorescencia terminal, sigue la norma de la planta de maíz común y la disposición en las plantas con mazorca terminal, sigue muy aproximadamente la de las plantas de maíz con mazorca terminal. La mazorca en Trichachne, es una fasciación en la cual el desarrollo longitudinal se ha detenido, de manera que la inflorescencia queda, por esto, encerrada por las hojas de la caña (culmus) que la sostenía. Es significativo que no se desarrollen las anteras en la mazorca sin embargo de que muchas de las semillas son de tamaño normal y aparentemente variable. Trichachne ha sido recolectado en ambas formas: fasciada y ordinaria, en Jamaica, Surinam, Bolivia y los Estados de Ceará, Bahía, Goiaz y Mato Groso en el Brasil. Una información detallada sobre esto, será objeto de una publicación posterior.

El maíz de Sud América puede considerarse como influenciado por tres tendencias que pueden llamarse Tripsacoide, Andropogonoide y fasciado. Mangelsdorf y Reeves (1939), han postulado que existe alguna influencia de Tripsacum en el maíz norteamericano y sugerido que algunos maíces andinos de la América del Sud están contaminados también del mismo aunque en menor grado. Una evidencia posterior apoya esta teoría. La semejanza de muchos maíces de lugares bajos, especialmente aquéllos del Paraguay y Bolivia con los segregados de los cruzamientos entre maíz y teosinte, la existencia de Tripsacum australe Cutler y Anderson, una especie sin nudos cromosómicos terminales (Graner y Addison 1944) y la similitud morfológica entre T. australe y algunas variedades de Zea sudamericanos, sugieren dos posibilidades: hay una considerable contaminación de Tripsacurn que no puede ser correlacionada con los nudos cromosóricos o algunos tipos de maíz sudamericano, demuestran semejanza con Tripsacum porque se han desprendido de éste en tiempo no muy distante. La gran diversidad observada en Tripsacum australe, sugiere que en Sud América así como en Centro y Norte América, la contaminación con Zea, ha aumentado la variabilidad de Tripsacum. El efecto más obvio de la tendencia Tripsacoide, es la compresión o condensación con endurecimiento de partes, el enrectamiento de las filas de granos, la reducción en el número^, de las mismas, el acortamiento de los pedicelos y la penetración de partes en los hoyos o alvéolos del raquis. Tripsacum, Zea y las Gramíneas relacionadas, tienen probablemente un antepasado ancestral común, siendo generalmente imposible decidir en definitiva de cómo cierta variación particular hubiera podido ser introducida.

El término "Andropogonoide", no significa que esta tendencia deriva directamente del Género Andropogon o siquiera de la familia de este nombre, pero el efecto es tan reminiscente de algunos Andropogon, que es mejor tener en mente esta similitud. La tendencia Andropogonoide es hacia a la libre ramificación de partes, pedicelos largos y fibrosos, opuesta a partes frágiles.

Un tipo de fasciación en la cual hay acortamiento del eje longitudinal con un desarrollo continuo de las partes, juega probablemente en el maíz un rol más preponderante que el que se admite de ordinario. El origen de la mazorca como una fasciación, ha sido indicada hace mucho tiempo, pero sin recibir después ninguna consideración seria. Ultimamente, Anderson (1944), sugirió que el maíz mejicano Piramidal, es fasciado. La fasciación se presenta frecuentemente en otras plantas silvestres y cultivadas (White 1945). Un ejemplo familiar es la "cresta de gallo", que muy rara vez se ve sino en forma de plantas fasciadas. La Oca, un Oxalis cultivado en los Andes y partes de Méjico, produce sus mejores rizomas comestibles en plantas con tallo fasciado. La estructura semejante a oreja, de Trichachne es probablemente una fasciación. La fasciación puede ser efecto del medio ambiente o ser hereditaria (aunque algunos de los tipos hereditarios aparecen sólo en ciertas condiciones) y probablemente posee también modificadores. Si algún maíz primitivo fue una fasciación, lo fue en condición homozigota cuando se desprendió de sus congéneres y por eso en la actualidad da apenas un indicio de ser una fasciación. Además de esto, si la fasciación actuó en la forma descrita en Trichachne, debió acelerar la divergencia del maíz en relación con sus progenitores. Dentro de la espiga femenina o mazorca, las anteras se habrían vuelto inactivas aunque las semillas continuarían produciéndose. Las glumas, lemnas y páleas de la inflorescencia masculina, están flojamente envueltas sobre los granos grandes y entonces si el tamaño de los granos hubiera ido aumentando, los pájaros y los insectos habrían eliminado muy pronto aquellas plantas provistas de granos grandes expuestos en la inflorescencia masculina.

La Planta.- Ordinariamente, la duración del tiempo de maduración está correlacionada con é1 número de hojas y la altura de la planta, pero si el maíz crece en un medio diferente a su ambiente nativo, la correlación es, menos pronunciada o exacta. El maíz de los lugares bajos, requiere de mayor tiempo para madurar en las alturas, mientras que el maíz de las zonas templadas, es precoz y enanizada en los trópicos. La altura de la planta está directamente relacionada con la duración de la estación de desarrollo si se deja crecer los retoños. Las variedades de maíz descritas más adelante, difieren en su tiempo de maduración. El maíz del Altiplano requiere 44 días desde la siembra hasta la aparición de los primeros estigmas; la variedad Uchuquilla, 56; Valle, 55 a 130; Guaraní, 55 a 100 o más; Cuzco, 90 a 140. El Maíz Coroico cultivado en Cochabamba fue el más tardío y el de mayor número de brotes entre todas las variedades, pues mientras que muchas de las plantas tenían ya estigmas después de los 90 días, algunas requirieron 140 antes de que las mazorcas de los tallos principales echaran sus barbas y cuando las mazorcas de los brotes secundarios estaban aún lejos de este estado.

Los tallos varían desde los pequeños brotes basales que nunca dan inflorescencias masculinas o mazorcas hasta aquéllos que ya no se distinguen del eje primario. Los tallos en número mayor a uno, son comunes en los maíces de los lugares bajos. Una planta de la Variedad Coroico tuvo veinte tallos casi de igual altura y muchas plantas tuvieron cinco o más. A pesar de que todos estos tallos eran basales, uno puede considerar a estas plantas con tendencia a la ramificación del tallo, ya que las cañas de las mazorcas eran muy alargadas en varias plantas. Las plántulas (seedlinges) y plantas muy tiernas de la Variedad Coroico, tenían cañas o culmus aplanados lateralmente comparados con las cañas cilíndricas de otros tipos. Esto recuerda a algunas Gramíneas y es un carácter correlacionado con la formación de las ramas o brotes.

Las hojas varían en su forma pero es difícil medirlas rápidamente y hacer comparaciones. Las hojas de la Variedad Coroico son más angostas que las de aquellos tipos de altura, tienen un canal más profundo sobre el nervio central y su vaina es pubescente. El maíz Guaraní tiene pelos a lo largo de los bordes y la parte superior de la vaina, mientras que los maíces de altura tienen por lo general muy poca pubescencia, restringida a los bordes cerca de las aurículas o ser prácticamente glabras.

La Panoja.- Las ramas de la panoja o inflorescencia masculina, son aproximadamente constantes en número para cada variedad aunque si las condiciones del medio ambiente siendo desfavorables reducen el número de ramas, esta reducción queda dentro de los límites de la variedad. La fasciación puede aumentar el número de ramas justamente como afecta también el número de espiguillas pares en un nudo y es ésta probablemente la causa del gran número de ramas en las panojas del maíz dulce boliviano (figura 1 F), doble del de otro maíz de la misma variedad. Las series de diagramas de panojas típicas (figura 1), demuestran que hay una gran diferencia en el número de ramas, su longitud y puntos de origen.

Zona estéril, es un término empleado para la distancia medida sobre la tercera rama secundaria de la panoja, desde el eje central a la base de la primera espiguilla. La influencia Tripsacoide condensa grandemente esta distancia aunque las condiciones adversas del medio pueden hacer lo mismo.

La forma de las glumas guarda correlación con la de los granos como sugirió Anderson (1944). En Tripsacum y el maíz tripsacoide, las glumas son anchas en su terminación, no aguzadas en punta como en aquellas plantas consideradas como maíz puro así como justamente también los granos del maíz tripsacoide son anchos cerca de su extremo y frecuentemente aplastados a través de la punta.

Las anteras varían en forma y tamaño, pero no puede descubrirse ninguna buena correlación con alguna tendencia dentro de alguna variedad. Igual cosa ocurre con el polen. El maíz que se considera como el más contaminado de otras especies de Gramíneas, tiene polen pequeño, justamente como debiera pensarse ya que prácticamente el polen de cualquier otra Gramínea, es más pequeño que el del maíz. El polen de otros maíces (maíz dulce por ejemplo), es ocasionalmente pequeño.

La colocación de las espiguillas pares sobre las ramas de la panoja, es altamente demostrativa de las tendencias presentes en la planta. Una de las espiguillas, es ordinariamente pedicelada mientras que la otra es sésil, una condición que no solamente es común a las Gramíneas sino que se encuentra también en las Palmaceae y muchas otras familias de plantas. La colocación de esos pares de espiguillas sobre las ramas es casi siempre regular (figura 2 A) y cualquier variación sigue ciertas normas. Un índice sobre la divergencia de la regularidad en la ordenación de las espiguillas, ha sido confeccionado por el Dr. Edgar Anderson (1944) y denominado índice de condensación.

Su definición: "El término medio de los pares de espiguillas por-nudo aparente en los tres cuartos más condensado de la espiga secundaria más basal" es aplicable a la mayoría de las panojas de los maíces norteamericanos, pero cuando uno estudia la colocación de las espiguillas de todos los maíces, nota que el índice de condensación aumenta en dos sentidos distintos, por condensación y por multiplicación. Con la condensación, uno o más entrenudos, pueden estar tan aproximados que los pares de espiguillas aparecen en verticilos sobre un nudo aparente o visible como lo hacen en muchos maíces norteamericanos y guaraníes (figura 2 B) y las espiguillas sésiles y pediceladas mantienen la ordenación que uno esperaría si una rama normal hubiera sido enormemente acortada. Con la multiplicación, el orden de colocación es, sin embargo, diferente, pues, las espiguillas sésiles y pediceladas alternan en los nudos como si el eje primordial se hubiera ramificado para dar nacimiento a mayor número de pares de espiguillas (figura 2 C). El índice de nudo de espiguilla (Tabla 1) puede definirse como el término medio del número de pares de espiguillas por nudo visible en una longitud de los tres cuartos con el mayor número de espiguillas de la rama secundaria más basal en la panoja: Esta definición incluye a la vez la multiplicación y la condensación y si se recuerda que entre las variedades de maíz descritas en este trabajo, sólo la Variedad Guaraní presenta un gran margen de condensación y una pequeña multiplicación, este índice es una medida satisfactoria de la alteración en el arreglo básico de las espiguillas además de ser simple en su determinación.

El porcentaje de las espiguillas subsésiles es otra medición de la cantidad de alteración respecto a la disposición básica de los pares de espiguillas (tabla l). Se toma también en la rama secundaria más basal como el índice espiguilla-nudo. Las espiguillas subsésiles, resultan de la tendencia tripsacoide de acortar los pedicelos o indica irregularidades en el orden de las espiguillas. En una serie de espiguillas con la espiguilla pedicelada hacia a la izquierda, un par subsésil de espiguillas está frecuentemente seguida por varios pares con la espiguilla pedicelada hacia a la derecha.

Cochabamba, Julio de 1948.