Marcus H.

Es la primera vez que se ha encontrado Un Gymnophion fósil. En la carta geológica de Bolivia hecha por Don L. Olmos en el quinto tomo de la Geografía Universal, Barcelona 1931, el valle de Cochabamba es notado como de la era terciaria, lo mismo que los cerros del este, sur y oeste. En estos cerros calcáreos hay muchas conchas marinas, que se venden en el Mercado como remedio contra enfermedades urinarias. En esta carta geológica mencionada, la cordillera del Tunari está designada como formación carbónica. También en la carta de E. Haug en el primer tomo de dicha Geografía Universal, esta parte de la Cordillera es notada como Antrocolica (=carbonífero + permico).

De esta formación paleozoica tienen origen los fósiles que describiré. Todos están incluidos en una pizarra micácea o micaesquiste, que contienen cristales de Biotit y Muscovit. La procedencia de los demás es el Temporal, un declive al pie de la Cordillera, lleno de trozos de pizarra traída por las lluvias.

El fósil, que describiré como primero, (figura 1) fue golpeado de la roca en una altura de 3500m. arriba de la Taquiña en el Montesillo. Los pisces y Stegocephalia que tengo publicaré en otra vez; aquí me limito a los Gymnophiona.

Los Gymnophiona (Apoda) son una subclase y orden de los Amphibia. Hoy día viven alrededor de la tierra en las regiones tropicales. No poseen extremidades y los ojos son más o menos rudimentales. Viven debajo del suelo y por esto se llaman Coecilia y en Alemán "Blindwühle". Los indios yuracarés los llaman "Kutuchi". Son animales muy primordiales y en mis contribuciones 7, 18, 20 y 21 he afirmado que los Gymnophiona son Stegocephalia sobrevivientes; y ahora tengo el placer de poseer fósiles del Carbonífero, que parecen similares a los vivientes.

He llamado el fósil "Prohypogeophis" en reconocimiento a Hypogeophis rostratus y alternans, que me han servido de objeto de estudio por 40 años. El apelativo "tunariensis" indica la procedencia de la cordillera.

Me parece seguro que los fósiles pertenecen a los Gymnophiona por tres hechos:

La apariencia general con la segmentación exterior.

Los cortes con la deformación típica del movimiento.

Las escamas similares a las escamas cicloides de los hoy vivientes.

1. El "habitus" del fósil corresponde exactamente al cuerpo de un Gymnophion; es cilíndrico, de grosor uniforme, un poco más ancho que alto. Podría ser el Kutuchi criollo, el Siphonops anulatus. También el tamaño es el mismo que en los Gymnophiona vivientes. El fósil arriba de la Taquiña mostraba una parte libre afuera de la peña. Cuando fue arrancado de la roca el fósil se rompió, lo que no es una desgracia porque me procuró un corte valioso. El trozo mide 25mm. y posee 18 segmentos, la parte, que desaparece en la piedra tiene 12mm. de largo con 6-7 segmentos. No he hecho ninguna preparación por miedo de destruir este valioso documento.

Los Gymnophiona poseen 100-230 segmentos; tienen 25-40 cm de largo. El Prohypogeophis tiene también probablemente un tamaño de cerca de 30 cm.

En la figura 1 se ven muy distintamente los anillos segmentales, un característico indicio de los Gymnophiona. No existe otro vertebrado con una dermatomeria vera así pronunciada. La dermatomeria está compuesta de anillos externos de la piel, que corresponden a los segmentos internos, como por ejemplo a las vértebras, los nervios espinales y los corazones linfáticos.

En Hypogeophis rostratus, Siphonops anulatus y Boulengeria se encuentra entre dos estrechamientos cutáneos, un segmento del cuerpo interno: es una dermatomeria primaria. En Hypogeophis alternans y Ichthyophis glutinosus solamente las larvas poseen esta vera dermatomeria y después en el adulto surgen nuevos estrechamientos secundarios, que ocultan la metameria primordial. Creo, que el fósil posee una dermatomeria primaria, pero no puedo probarlo.

Por lo demás, la piel de los Gymnophiona es singular entre todos los vertebrados, porque poseen escamas cycloideas calcáreas, glándulas enormes segmentales venenosas y glándulas mucosas y un estrado córneo superficial. Los Gymnophiona son animales en un estado de transición de la vida acuática a la terrestre, son verdaderos Amphibios con las características de ambos elementos. Las larvas con sus branquias exteriores viven exclusivamente en el agua, pero hay especies que se encuentran solamente en los ríos. Hypogeophis adultos nadan muy bien y los lchthyophis jóvenes poseen un aleta mediana dorsal como los Petromyzontes. Lo mismo vemos en el dorso de Prohypogeophis un repliegue mediano que les facilita nadar y ciertamente este animal fue un verdadero Amphibio nadando en los pantanos y arrastrándose en la selva del Carbonífero.

2. Ciertamente la locomoción principal fue un serpentear. Para comprender los cortes hay que extenderse sobre el modo de locomoción de los Gymnophiona, como lo hemos analizado yo, (Biogisches Centralblatt, tomo 54, 1934) y mi discípula, la baronesa de Schnurrbein, en su disertación (Morphologisches Jahrbuch, tomo 75 1935). Los Gymnophiona poseen dos grandes sistemas de músculos longitudinales: 1) Los músculos vertebrales del tronco, que producen el serpentear de la columna vertebral; y 2) La musculatura cutánea, que arrebata la piel. Ambos trabajan independientemente en un ritmo propio de la locomoción. La conexión entre estos dos sistemas musculares se efectúa por el aparato "músculo-tendineo", que se une con la columna vertebral y también con la piel. El aparato músculo tendineo se compone de la fascia exterior cutánea, una fascia perpendicular y cuatro músculos. El músculo tensor fasciae exterioris, produce con su contracción una bóveda dorso lateral como se en la figura 3. Los músculos tensores fasciae internae parten de un centro tendíneo, uno va a la columna vertebral y 2 ventrales a la fascia externa. Cómo en detalle estos tres sistemas operan hay que ver en los trabajos mencionados. Aquí reproduzco solamente el esquema del aparato músculo-tendíneo, que influye principalmente la forma exterior.

En la figura 3a se ve el estado de descanso, en 3b la contracción universal y en 3c la contracción unilateral. Principalmente característico es la contracción del Tensor fasciae externus (T.f.e.) que producen las bóvedas dorso-laterales, que son tan conspicuas en el corte del fósil. Pero también la entalladura del músculo tensor fasciae internae verticalis (T.f.v.) es bien visible en un lugar. En la figura 4 he dibujado exactamente el contorno de los dos cortes del fósil y he hecho adentro la reconstrucción del aparato músculo-tendíneo. Los dibujos de reconstrucción me parecen ser orgánicos y de estos cortes característicos se puede, creo ya, hacer la diagnosis: Gymnophion. Porque no existe un otro animal con una locomoción análoga. Los serpientes poseen escamas córneas, que pueden alzar y usar como soporte contra la base tierra. Si ésta es lisa como un linóleo encerado no pueden escapar, serpentean sin moverse del lugar. Los Gymnophiona son como dice el nombre griego de "piel desnuda", porque las escamas están debajo de la epidermis.

Los Gymnophiones se mueven mucho más como gusanos. La cola es el punto de apoyo y tiene una diferenciación especial de un seno sanguíneo, que opera como un cojín de agua. Pero me remito, para detalles, a los antedichos trabajos.

He hecho un pulimento sutil de un otro trozo fósil, pero el resultado fue casi negativo. Todo el interior es una masa cristalina y solamente en el lugar de la vértebra se ve una substancia más obscura y densa, pero sin estructura orgánica.

3. Los Gymnophiona poseen escamas cicloides en la piel, que ya Credner (1883) ha confrontado con las escamas calcáreas de los Stegocephalia extinguidos. He descrito ampliamente la posición, la estructura y el desarrollo de las escamas en mi contribución No. 21 (Zeitschrift für Anatonie und Entwicklungsgeschichte 103,1934). Están debajo de la epidermis y tienen una base colágena, en la cual están colocadas escamitas calcáreas en vueltas espirales con un centro irregular.

Las escamitas tienen en el centro una cresta transversal y un margen granuloso. Esto se ve en una reproducción de una fotografía en campo obscuro. Contribución XXI, 1934. No todas las especies vivientes poseen escamas, así faltan al Siphonops, la especie común en Bolivia. La señora Phisalix (1910) ha descrito muy exactamente las escamas de las diferentes especies. Hypogeophis tiene escamas de un poco menos de 1mm. de largo, las de Ichthyophis son un poco más grandes. El fósil Prohypogeophis tiene escamas del mismo tamaño. Las escamitas de Hypogeophis son ovales; las de Ichthyophis, más rómbicas y también son así las de Prohypogeophis.

He observado estas escamas con microscopio en la superficie del fósil. En la figura 5a he bosquejado las escamas para demostrar la relación que tienen entre sí; y en la figura 5b una escama con sus escamitas. En 3 de éstas se ve claramente la cresta transversal exactamente conforme con las de la figura 24 del mencionado trabajo. También el margen de las escamitas es más espeso y con gránulos al borde. Son escamas típicas de Gymnophion.

En el pulimento arriba mencionado se puede distinguir partes más obscuras de la forma de las escamas cortadas transversal y directamente debajo del margen exterior. Siendo calcáreos no es sorprendente que se hayan conservado así.

El diámetro del corte de Prohypogeophis del valle de la Taquiña es de 11,2: 8,4 mm, varía naturalmente según la función, como hemos visto arriba.

Tengo otros trozos del mismo tamaño, pero también otros de menor calibre. El crecimiento de los Gymnophiona es también singular. Crecen en longitud y después en grosor. Tenía muchos Hypogeophis de igual longitud, pero unos jóvenes muy delgados y otros los viejos de doble diámetro. El crecimiento se puede observar bien en la aposición del hueso en las vértebras y especialmente en el cráneo en la cápsula auditiva. Allí no hay solamente una aposición afuera, sino también una resorción adentro. Es el mismo proceso como en la dentición horizontal de Manatus.

Esta diversión fue necesaria para explicar y comprobar la afirmación, que los fósiles de menor diámetro son también de la misma especie de Prohypogeophis. El fósil B que describiré ahora, proviene del cauce de un riachuelo, una quebrada más al este en la Cordillera en una altura de más o menos 2800 m. Es la misma pizarra micacea que incluye el fósil A. Este mide 38mm. de largo, el diámetro horizontal 6mm. y el vertical 5mm. El número de los segmentos no puedo declarar con certidumbre, porque el dorso en la superficie es lastimado y las partes laterales están cubiertas por la piedra en parte La porción libre muestra 15 segmentos en una longitud del trozo de 2cm. y así estimo, que los restantes 1,5cm. poseen 10 segmentos más, así que el total sería de 25 segmentos.

El fósil aparece más claro que la piedra y fuera de la segmentación no muestra ningún detalle. En la figura 6 he dibujado este fósil, que a la izquierda tiene un corte lastimado, pero a la derecha es fresco. Desgraciadamente se ha perdido, el trozo que estaba en la ranura, que se puede ver en la piedra.

En este fósil no he visto escamas y tampoco en un otro trozo de 35 mm de largo y 3 mm de ancho. Esto no es sorprendente, porque las escamas se forman bastante tarde en la evolución de los Gymnophiona y los animales jóvenes poseen escasas, y las larvas ninguna.

Una cabeza de adulto hasta ahora no he podido conseguir. Pero ciertamente será un cráneo stegocephalo. Peter y Abel han afirmado que los Gymnophiona tenían un cráneo pseudostegocephalo, pero esto no corresponde a los hechos, porque he demostrado después, que en el desarrollo de los Gymnophiona existen un gran número de huesos, que después se unen en pocos huesos compuestos (la misma convergencia se observa en las serpientes Amphisbaenea, que se arrastran debajo la tierra).

Así no es un problema serio, como será el cráneo de Prohypogeophis. Si su vida fue sobre la tierra o en el agua, hay que observar un cráneo típico de Stegocephalia con numerosos huesos y un foramen interparietal abierto por la glándula pineal, o el ojo impar. Si había una vida subterránea como los Gymnophiona vivientes, los huesos han de ser fundidos y el foramen interparietal obturado.

En todo caso el fósil es un Stegocephal y un Gymnophion también.

Un adversario de la teoría de la evolución podría citar este caso como el del Ceratodus, que vive hoy día en los ríos de Australia sin modificación desde la época paleozoica.

Finalmente hay que discutir la relación de Prohypogeophis y los Gymnophiona con los Stegocephalia extinguidos y especialmente con la familia de los Aistopodidae. El representante mejor conocido es el Dolichosoma longissimum del Carbonífero de Bohemia. El estrato geológico corresponde por su edad a la pizarra de la Cordillera, de donde provienen nuestros fósiles. La conservación del fósil Dolichosoma en la piedra de carbón no es buena. Por esto la restauración y descripción de Fritsch no está fuera de toda duda, especialmente respecto a la cabeza. Vastas regiones lastimadas están rayadas en el dibujo entre el hueso nasal y premaxilar y el maxilar, como también alrededor de los ojos. Así no es posible afirmar, si el cráneo de Dolichosoma fue stegocephal y similar a los Gymnophiona. Existe un foramen interparietal, como en las larvas de Hypogeophis. Dolichosoma tiene vértebras y costillas correspondientes a los de Hypogeophis y también los dientes, escamas y el habitus general sin extremidades y el gran número de vértebras son idénticas.

Si no fuera por el cráneo (cuya descripción como he dicho me parece incierta), el Dolichosoma debería unirse a los Gymnophiona, como un solo orden de los Stegocephalia.

Quiero resumir por fin los hechos por los cuales creo que los Gymnophiona sean Stegocephalia sobrevivientes. Enumeraré brevemente las estructuras, que pueden ser comparadas directamente y después los hechos, que prueban que los Gymnophiona son los Amphibia más primordiales vivientes.

1. Las escamas de Prohypogeophis, de los Gymnophiona y de muchos Stegocephalia son iguales.

2. Las vértebras de los Gymnophiona en el desarrollo son embolomer y diplovertebrales como en muchos Stegocephalia adultos.

3. Las costillas son proximal dobles en Hypogeophis como en Homoeosaurus.

4. El cráneo de Gymnophiona es stegocephal como en todos los Stegocephalia. Los embriones de Hypogeophis poseen una gran cantidad de huesos, que se funden después en pocos huesos compuestos. Esto se debe a la vida subterránea. Como ejemplo más simple citaré la mandíbula, que en el adulto posee dos huesos. Pero en el desarrollo se puede constatar, que el "Pseudodentale" es compuesto de un Coronoid, un Dentale, Mentemandibulare y Spleniale. El "Pseudoangulare" es fundido de un Angulare, Goniale (Complementare?) y Articulare. Estos 7-8 huesos corresponden a la construcción de la mandíbula de los Stegocephalia. Esto mismo es válido para el resto del cráneo. Existe un foramen interparietal en las larvas.

5. Los Gymnophiona poseen dos filas de dientes como Dictyocephalus, Plagiosternum, Masodonsaurus y muchos otros Stegocephalia.

Los dientes simples como los de Dolichosema están en zócalos óseos como en los demás Stegocephalia.

6. El cráneo de los Gymnophiona es quinético, puede moverse entre sí; y esta Streptostylia es primordial, una herencia de los Stegocephalia.

7. Esta Streptostylia produce una complicada articulación mandibular y si el cráneo resulta aquinético esta articulación se parte en dos, en la articulación mandibular y la de los huesos auditivos de los Mammalia. Así la anatomía de los Gymnophiona aclara la del hombre.

Las vísceras de los Stegocephalia no están petrificadas y naturalmente por esto no sabemos absolutamente cómo fueron. Pero las vísceras de los Gymnophiona muestran tantos aspectos primordiales, qué han aclarado muchos problemas de la embriología y anatomía comparada de los Tetrapoda y citaré unos cuantos:

1. La dermatomeria fue ya mencionada.

2. El embrión posee 7 branquias (como los Selachii) y de la octava se desarrolla el pulmón.

3. El cartílago hyoideo está en comunicación con el stapes.

4. La cloaca contiene todos los elementos por comprender la evolución de los órganos copulativos de los Anamnia en dos líneas divergentes. Un tipo está representado por los cocodrilos, tortugas y aves; el otro tipo por las serpientes, lagartos y Mammalia.

5. El sistema linfático con sus centenares de corazones segmentales es el más primordial conocido en Tetrapoda.

6. Todos nuestros conocimientos sobre el desarrollo del sistema urinario están basados en las investigaciones clásicas de Brauer, hechas en Hypogeophis.

7. La conexión urogenital fue aclarada y derivada de una glándula genital hermafrodita.

8. La anatomía y el desarrollo de las vísceras es tan primordial, que permite a menudo la derivación de los peces. Cito como ejemplos la lengua, la hipófisis, el hígado, el bazo, los mesenterios, el intestino en espiral, la sangre, los ojos, la piel, etc. Esta enumeración incompleta debe bastar para comprobar mi afirmación, de que los Gymnophiona son los más primordiales Tetrapoda y Stegocephalia supervivientes. Solamente el cerebro es bastante complicado y esto no puede sorprender, si vemos que ha soportado la lucha por la existencia durante millones de años.

1. Es werden Rumpfstücke aus dem Glimmerschiefer der Cordillere des Tunari (Carbon-formation) beschrieben und als Prohypogeophis tunariensis n. sp. benannt.

2. Ihre Zugehorigkeit zu den Gymnophionen ergiebt sich aus:

a) der Dermatomerie,

b) dem Querschnitt mit den charakteristischen Deformationen der Locomotion,

c) den Cycloidschuppen.

3. Es wird gezeigt dass die Gymnophionen überlebende Stegocephalen sind.

1. L'auteur decrit des troncs petrifiés en schiste micacé de la Cordillere du Tunari (formation du Carbon) et les appele: Prohypogeophis tunariensis n. sp.

2. L'appartenence aux Gymnophiona est prouvé par:

a) la dermatomérie,

b) la section transversale avec les déformations characteristiques de la locomotion,

c) les écailles.

3. Toute la embryologie et anatomie des Gymnophiona prouve, que ce sont des Stegocephalia survivents.