Marcus H.

Esta investigación fue efectuadas en dos especies, que fueron conservadas en alcohol: 1ra. una de 12 mm de largo, del Chimore, la Odontomachus haematoda L., subespecie pubescens; y la 2da. rubia del Temporal de Cochabamba de 5 mm, la cual ha sido designada como Anochetus mayri (Emery) subespecie neglectus (Emery). Los dibujos fueron hechos por el Sr. R. Holz.

Cuando me encontraba paseando por los alrededores de San Antonio en el Chimoré, oí un crujido curioso, como cuando castañea uno con la uña del pulgar en la otra uña. El ruido era producido por la hormiga Odontomachus haematoda mediante el cierre de su mandíbulas. La apertura de sus mandíbulas tiene lugar en forma paulatina, pero el cierre es súbito. Las mandíbulas no se articulan, con en la generalidad de las hormigas, en los extremos laterales de la cabeza, sino al medio del borde anterior de la misma. Se abren en tal forma, que se sitúan paralelamente al borde anterior de la cabeza y se cierran de repente, de tal manera, que quedan fijadas en esta posición.

Esto se puede también demostrar en preparados conservados en alcohol, cuando se abren las mandíbulas, se observará cómo estas se cierran de golpe.

El animal vivo abre sus mandíbulas, como hemos mencionado, paulatinamente y aparentemente con cierta dificultad hasta que se sitúan en posición horizontal, entonces corren en busca de su presa y una vez encontrada cierran sus mandíbulas con la rapidez de un rayo, produciendo el castañeteo anteriormente indicado. Es claro, que con la fuerza del cierre la presa es partida y molida. Esta observación de San Antonio despertó mi curiosidad.

¿Cómo se fijan las mandíbulas? y ¿Cómo se produce la energía para el cierre de las mismas? Ya desde el primer momento se me presentó claramente que ella no podía ser originada por la fuerza muscular directa y las siguientes investigaciones me dieron la razón: Las mandíbulas poseen una cavidad que se cierra en una apófisis del cráneo en forma de colgador, cuando la potente musculatura de la mandíbula estira hacia abajo abriéndola. Durante este movimiento es aplanado un fuerte arco de quitina, con lo cual produce la fuerza necesaria para el cierre de la mandíbula al igual que un resorte de acero. La mandíbula consta de un largo mango y de una base bastante complicada. El mango tiene un largo de 2/3 del cráneo, es recto en su lado interno y encorvado lateralmente, especialmente en su extremo distal donde se encuentran los colmillos, su borde es reforzado y ancho.

Anochetus mayri posee adelante cuatro colmillos y la mandíbula es tan ancha hacia delante, que funciona como una tenaza plana. Odontomachus haematoda posee dos colmillos solamente, pero todo su borde interior se encuentra recubierto de pequeños dientes, los cuales faltan en el Anochetus. El corte transversal al medio de la mandíbula es un triángulo. Las figuras 3 y 5 muestran esta circunstancia.

La constitución de la base de la mandíbula es bastante complicada y yo mencionaré solamente las formaciones que se encuentran relacionadas con las siguientes cuatro funciones:

Protuberancias diferentes, un poco móviles una contra otra, en las cuáles se insertan los músculos de la cabeza.

Las cabezas articulares con discos agujereados lateralmente, los cuáles se articulan con la cavidad articular del cráneo y forman un soporte triangular que determina los movimientos de apertura y cierre de la mandíbula (figuras 1-5).

La superficie del borde exterior de la base de la mandíbula posee una cavidad profunda que se encuentra bordeada por varillas gruesas de quitina. Especialmente en dirección lateral y al medio se eleva este borde formando el cuerpo de una silla (figuras 1 y 2 S). Al medio de esta silla se sujeta la mandíbula en el talón del trozo de quitina triangular del cráneo (figura 5).

Debajo de esta silla se encuentra una eminencia, la cuál sirve como parachoque y punto de ataque de una palanca que solventa este mecanismo de enganche. Una mirada a las ilustraciones aclarará esta disposición en mejor forma que muchas palabras (figuras 1 y 2).

El cráneo se encuentra recubierto por una gruesa capa de quitina, entrecruzada por obscuras líneas de refuerzo que por su orden ya demuestran la resistencia que presentan a cualquier deformación del cráneo. La forma alargada del cráneo con sus líneas de refuerzo se verá en la figura 3.

Muy característicos son los surcos profundos, que alcanzan desde adelante hasta muy atrás de los ojos. Ellos poseen una dobladura y en parte están provistos de un techo de protección. (figura 3 T)

Estos surcos dividen el cráneo en tres porciones: una central y dos laterales (figura 3) y no sirven para recibir las mandíbulas o las antenas, ya que las mandíbulas se abren solamente hasta la horizontal. Igualmente el techo existente en partes evitaría por otra parte todo recubrimiento de las antenas. El significado fisiológico de estos surcos consiste en que la resistencia contra una deformación del cráneo es estirada en dirección determinada hacia abajo, deformación que, con el aplanamiento del arco anterior (resorte de acero) y con la necesariamente consiguiente dilatación de la sección anterior del cráneo, tiene que llevarse a efecto. Esta deformación sería imposible en un cráneo cerrado y redondo como el que poseen las demás hormigas.

La parte central del cráneo no toma parte durante este proceso y permanece inalterable y su contenido, los órganos nerviosos centrales no son comprimidos ni estirados.

Para comprender el mecanismo de la mandíbula debemos considerar en la cabeza lo siguiente:

- La cavidad articular.

- La estructura morfológica, la cual permite la tirantez elástica para el repentino cierre mandibular.

- El aparato muscular, que produce la tirantez y abre las mandíbulas.

- El cierre de cepo para la fijación de la mandíbula y finalmente.

- El aparato de desprendimiento para el cierre de la mandíbula.

Como ya hemos visto, la forma de la cabeza con sus profundos surcos se encuentra en servicio del aparato mandibular, dando solidez y cierta elasticidad a todo el sistema, lo cual permite una pequeña deformación de la sección anterior. Como se puede ver en la figura 5, el lado derecho de la sección anterior del cráneo, es más ancho que el lado izquierdo, cuando la mandíbula se abre, debido al aplanamiento del arco, tornándose naturalmente más largo. La forma alargada del cráneo, es igualmente una expresión de su función, ya que los músculos encargados de estirar hacia atrás las mandíbulas deben tener una longitud determinada para llenar su cometido durante la contracción. De la parte más ancha, donde se encuentran situados los ojos, el cráneo converge hacia delante formando un ángulo bastante filo con la pared anterior del cráneo. De la pared anterior y en línea recta salen las potentes mandíbulas, que comprenden 2/3 del largo de la cabeza. Su base en ángulo recto al mango, forma una parte de la pared anterior del cráneo (figura 3). La pared lateral es bastante reforzada hacia delante y en la región de la cavidad articular, y termina en una pequeña protuberancia. A continuación se encuentra un voluminoso trozo de quitina bien anclado con su alrededor y mediante un botón está en contacto con la pared lateral, bastante reforzada en este punto. En el corte transversal óptico, este trozo de quitina es triangular y medial termina en una púa fila mediante la cual la mandíbula se cierra de sopetón. Por esto la designaré como quitina de apoyo. En la figura 5 se ve este trozo de quitina doblemente rayado como parte lateral de la cavidad articular. Este trozo de quitina se alarga hacia atrás como un cono motoso que sirve de soporte para la palanca de desprendimiento.

La sección medial de la cavidad articular consta de dos bastones encorvados que se cruzan. Como se ve de la figura 4, ellos proceden del bastón del medio y de dos varillas sagitales y terminan en la fuerte viga anterior.

En forma digna de observación, estos bastoncitos entrecruzados y doblados son un poco ondulados, de tal manera que durante el aplanamiento de las vigas transversales se pueden alargar, pudiendo coger la cavidad articular completamente la mandíbula. La cavidad articular consta por consiguiente: de la quitina de apoyo y de los mencionados dos bastoncitos que forman una especie de silla turca.

El suelo de esta silla turca está formado por un arco de quitina bastante duro, el cual lateralmente se funde con la pared craneana y en dirección medial se reúne con el engrosamiento del lado opuesto. Este arco voy a designar como "Arco de fuerza", porque él, al igual que un resorte de acero, se acopia a la fuerza muscular que ocasiona el cierre de la mandíbula. La porción media de este arco se reúne con una copa de quitina, de donde nacen los arriba mencionados bastoncitos que se entrecruzan, y además rodea los órganos bucales sirviéndoles de soporte. En dirección posterior la copa se asienta todavía, en la mitad ventral del bastón, el cual se dirige hacia el agujero occipital, siendo principalmente destinado para la estabilidad del cráneo. En las otras hormigas, de él nace la musculatura del abductor mandibulae, que en el caso presente, se dirige hacia el arco de fuerza y protege su aplanamiento (figura 5).

3) Consideremos el mecanismo que simultáneamente dispone el aplanamiento del arco con la apertura obligatoria de la mandíbula. Este aparato consta de casi todos los músculos de la cabeza, un trozo de quitina y un tendón, que saliendo del trozo de quitina se dirige hacia la base de la mandíbula.

Los músculos depressores mandibulae se insertan: (figura 5).

- De la pared posterior del cráneo con fibras largas que posibilitan un gran acortamiento, pero, poseen poca fuerza (m. rectus).

- De la varilla media, como músculo periforme, que produce mucha fuerza, pero tiene solamente poco tamaño contractivo (m. obliquus medialis).

- De la pared lateral del cráneo mediante fibras oblicuas (m. obliquus lateralis).

- El músculo mencionado anteriormente se dirige directamente al arco.

Cuando ambos músculos con fibras oblicuas, han estirado con gran fuerza la mandíbula hacia abajo, el músculo de fibras largas y rectas mencionado primeramente, se coloca de lado y puede originar un estirón auxiliar hacia abajo del trozo de quitina. Este trozo de quitina en su parte posterior tiene alas laterales para el agrandamiento del plano de inserción y hacia adelante acaba en una punta, de donde sale un tendón fuerte en dirección al pico de la mandíbula mencionado más arriba (figura 2).

La apertura de la mandíbula se produce obligatoriamente por el deslizamiento de la base cóncava del cráneo sobre la cavidad articular convexa y triangular. Los discos laterales en la base de la mandíbula se desovillan al igual que en una mecedora, y protegen y dirigen este movimiento. Un análisis exacto sería muy extenso. Los dos bastones cruzados y doblados de la pared medial de la cavidad articular, tienen la misión de comprimir la cabeza articular en sentido lateral y en dirección del trozo de quitina de apoyo y como debido su curvatura pueden alargarse, llenan esta función en cada fase del movimiento. Esto también demuestra la figura. 5, en la cual la curvatura de reserva del bastón en el lado izquierdo se ha perdido hacia la derecha. Asimismo el "Arco de fuerza" pierde su curvatura hacia la derecha y empuja toda la pared lateral del cráneo hacia fuera.

Esta deformación es forzada contra la elasticidad y solidez de la quitina (elasticidad en sentido físico) y en esta forma es creada la energía potencial y en cierto modo fijada mediante el cierre de cepo, cuando la mandíbula se engancha del aguijón o púa de la quitina de apoyo. Cuando esto sucede pueden los músculos distenderse manteniendo en posición estirada y aplanada el fuerte aguijón con todo el armazón del cráneo y el arco de fuerza. Los movimientos de la mandíbula se llevan a cabo, como he dicho, por fuerza y el arco aplanado recibe toda la fuerza de la musculatura, como una ballesta cargada, hasta que el gatillo descargue la energía potencial.

4) El mecanismo de atrapar no necesita mayor discusión, ya que hemos descrito el ahuecamiento de la silla que se encuentra en la superficie de la base del cráneo, (figuras 1 y 2S) al igual que la protuberancia o apófisis de la quitina de apoyo. Observemos la figura esquemática 5 y comparemos el lado izquierdo con el derecho. Naturalmente nunca sucede en la realidad, que una mandíbula esté abierta mientras la otra está cerrada. Es digna de observación la potencia de esta disposición: el ahuecamiento en la mandíbula es de fuertes varillas de quitina que rodean la silla. El aguijón o púa de la quitina de apoyo, es más bien una apófisis o protuberancia de quitina maciza, la cual encuentra su sostén por una parte en la reforzada pared lateral del cráneo. Para el sincronismo y curso de toda la función son de gran importancia los profundos surcos laterales.

5) El aparato de descargue para liberar la energía potencial cargada, es asimismo sencillo e ingenioso. Un bastón largo de quitina se parte hacia adelante. Una púa corta corre recto contra el bolo motoso de la protuberancia caudal de la quitina de apoyo y la segunda púa del tenedor, desvía en dirección medial contra el aguijón y los nudos en la superficie inferior de la silla. Esta es la estructura en los Odontomachus. En los Anochetus, hay en esta parte una pequeña variación. Aquí el bastón no está partido como tenedor, sino encorvado y se apoya en la protuberancia caudal y termina en una copa que atrapa la protuberancia inferior de la mandíbula. En ambos casos el bolo posterior sirve como sostén para liberar la mandíbula.

La fuerza que se necesita para esto, es relativamente pequeña, porque los músculos transversos de la pared lateral del cráneo se insertan al final de la palanca larga, que es más o menos diez veces más larga que la corta, que acciona contra el promontorio. En la figura 5 están representadas las disposiciones en los Anochetus. El promontorio de la mandíbula está sujetado entre el aguijón y la copa del gatillo. Cuando los músculos transversales se contraen, se disuelve la disposición de cepo y el liberado arco de fuerza, retorna a su forma inicial y las mandíbulas se cierran nuevamente produciendo el ruido característico del crac.

No hay duda, que el aparato mandibular de los Odontomachini es singular, pero en las variedades antiguas se encuentran frecuentemente órganos especiales y dignos de observación, así por ejemplo en el Ornithorhynchus, Gymnophion, Pristiurus y muchos otros. Así los Odontomachini tienen en contraposición a las otras hormigas, la inserción directa de los músculos a la mandíbula, una disposición primitiva, que como veremos se presenta también en los Termes arcaicas.