Evaluación de ciclos de selección en variedades
de maíz forrajero por selección combinada
de medios hermanos

F. Alemán1, J. Tapia2
1. Ing. Agr., Investigador Responsable Programa Maíz y Sorgo Forrajero
2. Ing. Agr.

Resumen

El estudio fue realizado en el Fundo Universitario "La Violeta", con el fin de cuantificar el avance genético de dos variedades de maíz forrajero, tomando en cuenta diferentes ciclos de selección por el método de selección combinada de medios hermanos.

Los rendimientos en materia seca y grano no se modificaron significativamente, debido a que los objetivos de la selección fueron principalmente el de mejorar los caracteres agronómicos desventajosos, sin embargo se incremento en la variedad UMSS V-107 en 4 % más por ciclo.

Al situar en la parte media de la planta la inserción de mazorca, obviamente se baja la altura de planta, disminuyendo el porcentaje de acame (característica negativa en UMSS V-107), por correlación el carácter altura de planta influye para que estas variedades sean más precoces que la población original.

A través de la selección se mejora también positivamente el porcentaje de mazorca con punta descubierta, una de las desventajas de la variedad Pool 12.

Introducción

Por la importancia del maíz forrajero en los valles interandinos, el Centro de Investigación en Forrajes "La Violeta" (CIF), después de varios estudios tipificó a las variedades UMSS V-107 y Pool 12 como promisorias para esta región.

La variedad UMSS V-107, fue introducida y mejorada por Romero, 1968 en la Estación Experimental "La Tamborada", a partir de un germoplasma genético obtenido por el Instituto Rockefeller - México. Sin embargo, se indicó de que el Rocamex UMSS V-107, mostraba ciertos defectos como ser: Tendencia al acame por inserción de mazorca muy alta, tamaño de la planta muy grande, sistema radicular débil, tardío y deficiencia en la punta de la mazorca, que fue objeto de mejoramiento en el CIF.

Pool 12, es originaria de México (CIMMYT), introducida y mantenida por el CIF desde 1976, variedad muy apreciada y cultivada por los lecheros por su precocidad, resistencia al acame y porte bajo (Chacón, Delgadillo, 1983). Aunque con desventajas en la mazorca (mala cobertura de mazorca, poca profundidad de grano).

Por los defectos que presentaban estas variedades y por su importancia, el CIF el año 1978 inicia un programa de mejoramiento por el método propuesto por Lonquist, (1964), que es un sistema de selección combinado entre y dentro familias de medios hermanos, llamado mazorca por hilera modificada.

Claure (1980), al respecto indica que en un programa de mejoramiento cualquiera sea el método empleado, es necesario conocer la eficiencia de los métodos; asimismo, estimar los parámetros genéticos para tener información de la acción que desempeñan los genes en los caracteres en estudio.

Por otro lado, y lo más importante, la necesidad de saber si en la selección que se está efectuando, se están cumpliendo los propósitos planteados.

En el presente ensayo se evalúan seis ciclos de selección combinada de medios hermanos, en dos variedades, en base al rendimiento y los diferentes caracteres agronómicos, además se calcula la respuesta de los ciclos de selección.

Materiales y métodos

Localización.- El presente estudio se ejecutó en el período agrícola 1987 - 88, en el Fundo Universitario "La Violeta", a una altura de 2680 msnm, con una precipitación de 620 mm anuales, abarcando los meses de noviembre a marzo, con una temperatura en promedio máximo de 29 ºC y mínima de 3 ºC. Los suelos son de tipo aluvial, profundos, textura franco-limosa.

Germoplasma y diseño experimental.- La variedad UMSS V-107 es originaria de México a partir de las razas chalqueñas, planta alta, semitardía, grano dentado de color blanco lechoso profundo y la variedad Pool 12 también originaria de México (CIMMYT), de porte intermedio, precoz, de grano cristalino, color variado de amarillo a blanco, poco profundo.

El diseño experimental fue el de bloques al azar con cinco repeticiones. Los tratamientos en UMSS V-107 son seis, sin contar el ciclo original y en Pool 12 se tiene siete, más el ciclo original. La unidad experimental consta de 4 surcos distanciados a 0.70 m con un largo de 7 m; la fecha de siembra fue el 5 de noviembre de 1987.

Manejo del experimento.- Después de la preparación del terreno, se aplicó 37.5, 37.5 y 37.5 kg/ha de N, P2O5 y K2O respectivamente. La siembra se realizó por golpe dejando 2 a 3 semillas, luego se efectúo el raleo para ajustar la población a 57000 pitas/ha, la maleza se controló con la aplicación de 1.5 kg/ha de Gesaprin (Atrazin) cuando las plantas tenían una altura de 15 - 20 cm.

La evaluación en materia seca se realizó a los 65 - 70 días después del 50 % de floración femenina, y el rendimiento en grano en la madurez fisiológica. En ambas evaluaciones se cosechó 2 surcos obteniéndose muestras representativas para la determinación del porcentaje de materia seca.

A través del desarrollo fisiológico de la planta se tomaron mediciones de los siguientes caracteres: precocidad (50 % floración masculina y femenina), alturas de planta, altura de inserción de mazorca, área foliar, diámetro de tallo, porcentaje de punta descubierta, longitud de mazorca, profundidad de grano y número de granos por mazorca.

Resultados y discusión

Las variables analizadas por regresión son: rendimiento en materia seca, precocidad, altura de planta y mazorca, acame y características de la mazorca.

Inicial mente se presentan los resultados para la variedad UMSS V-107. El análisis de regresión y la respuesta real, responde a propuestas de Falconer (1984).

Variedad UMSS V - 107

En el análisis de varianza para esta variedad, no existe diferencias significativas para los rendimientos en materia seca y grano, en vista de que la selección fue dirigida exclusivamente a mejorar caracteres agronómicos, cuidando de mantener los rendimientos a través de los ciclos.

Existen diferencias altamente significativas para los caracteres precocidad, altura de planta y significativa (P 0.05) para el diámetro del tallo, modificaciones que responde a los ciclos de selección.

El Cuadro 1, reporta una respuesta no significativa al modelo de regresión en la producción de materia seca y grano; confirmando que los rendimientos no tuvieron variación a través de los ciclos de selección, o sea que se puede afirmar que esta variedad rinda hoy igual que su estado inicial. En cambio, los otros caracteres responden significativamente a la regresión lineal, las cuales analizaremos por medio de las figuras correspondientes para los caracteres más relevantes.

Cuadro 1.- Cuadrados medios del análisis de regresión lineal y cuadrática para rendimientos en materia seca, grano, precocidad, altura de planta mazorca y diámetro de tallo.

Rendimiento

Altura

FV GL MS Grano Precocidad Planta Mazorca
Lineal 1 0.15 4.05 62.58** 3200.00** 46.64*
Cuadrática 1 0.09 0.15 6.94 65.14 4.28
Error 20 1.26 1.05 1.17 188.72 7.52

* Significativo
** Altamente significativo

Rendimiento en materia seca y grano.-

Aunque la respuesta en rendimiento de materia seca no es significativa, existe una ganancia de 0.31% por ciclo de selección y de 4.26 % para rendimiento en grano.

Figura 1.- Rendimientos en materia seca y grano (t/ha) en la variedad UMSS V-107.

Se encontró que en ciclos donde se registraron menor rendimiento en materia seca de planta entera, también se tiene rendimiento menor en grano, como en el ciclo 4 (Fig. 1).

a) Floración masculina

Figura 2a.- Respuesta genética observada y ajustada por regresión lineal para los días a la floración masculina en la variedad UMSS V-107.

Precocidad.

Los valores para precocidad (días a 50 % de floración masculina y femenina) se presentan altamente significativas para la regresión lineal, la respuesta es de - 0.74 % en floración masculina y - 0.80 % para femenina por ciclo de selección (Fig. 2). Una de las causas es la disminución de la altura de planta, ya que plantas más bajas son más precoces (Vasco y Pandey, 1983).

Chacón y Claros (1983), en una evaluación de cuatro ciclos de selección, encontraron una respuesta de 0.5 % días por ciclo de selección para la misma variedad.

Altura de planta e inserción mazorca.-

Para el carácter altura de plantas se tienen respuesta altamente significativa, (Fig. 3a) consiguiéndose valores de -  2.34 % por ciclo, lo que indica que la altura de planta se redujo a través de los ciclos de selección. Al respecto (Villena, 1972) indica que la altura de planta es un carácter importante en maíz, ya que está genéticamente correlacionada con altura de mazorca. Entre otras ventajas, reduce perdidas por acame.

El propósito principal de la selección fue el de bajar la altura de inserción de mazorca, situándola de 50 a 55 % de la altura total de planta, con el fin de reducir el alto personaje de acame, ya que Jutzi, et al (1978), afirman que este carácter influye como desventaja en la variedad por registrar alto porcentaje de acame. En el estudio, se consiguió una respuesta de -1.26 % por ciclo de selección, cumpliéndose uno de los objetivos trazados en la selección, al disminuir la altura de mazorca (Fig. 3b).

b) Floración femenina

Figura 2b.- Respuesta genética observada y ajustada por regresión lineal para días a la floración femenina en la variedad UMSS V-107.

 

Figura 3a.- Respuesta genética observada y ajustada por regresión lineal para altura de planta en la variedad UMSS V-107.

Relacionando estos factores con precocidad, Smith citado por Villena (1972), reportó que el método de selección de mazorca por hilera fue efectivo para modificar la altura de planta de maíz. Indicó que existe una fuerte relación entre altura de planta y altura de mazorca y que la altura de planta está asociada con el carácter "días a floración", siendo las plantas de familias más bajas las más precoces.

Lindsey et al (1962) aseveran que en las variedades Krug y Yellow Dent, las correlaciones genéticas entre altura de planta y días a floración fueron altas y positivas y que las correlaciones genéticas entre altura de planta y rendimiento fueron igualmente altas y positivas. Indicó que la varianza aditiva para altura de planta era mucho mayor a la varianza de dominancia.

En base a resultados obtenidos para estos caracteres se puede apreciar que el bajar la altura de mazorca, se tiene directamente un bajón en la altura de planta, sin efectos significativos en los rendimientos de materia seca y grano, se destaca el logro favorable, la precocidad alcanzada por correlación directa a los propósitos de selección.

Cuadro 2.- Cuadrados medios del análisis de regresión lineal y cuadrática para las variables de ANVA.

FV G.L Acame Longit. mazorca Punta descub.
Lineal 1 396.73* 0.86 62.18
Cuadrática 1 0.05 2.57 3.33
Error 20 7.14 0.99 33.58

* Significación al 1 %.

Figura 3b.- Respuesta genética observada y ajustada por regresión lineal para altura de mazorca en relación a la planta en la variedad UMSS V-107.

Acame, respuestas genéticas observadas y calculadas por regresión.- El análisis de varianza para el acame, reporta un resultado altamente significativo, es decir la selección modifico el porcentaje de acame. En el análisis de regresión, se encontró una respuesta lineal altamente significativa, registrándose -79.9 % con relación a los 6 ciclos de selección y -16 % por ciclo de selección (Fig. 4), esto significa que se detectó una fuerte disminución en el acame. Como se anticipó anteriormente este aspecto se explica por la baja de la altura de planta y también por la selección de plantas de buen anclaje.

Longitud mazorca.- Para la longitud de mazorca el análisis de varianza reporta resultados altamente significativos para los ciclos de selección, sometiendo el análisis de regresión, no se obtiene ninguna significación para las ecuaciones en prueba. Sin embargo, en las ganancias se registra una respuesta positiva de 2.93 % más que el ciclo inicial, consiguiéndose así, un aumento en su longitud.

Figura 4.- Respuesta genética observados y calculados por regresión lineal para acame en porcentajes.

Cuadro 3.- Cuadrados medios del análisis de regresión lineal y cuadrática para los caracteres en estudio de ANVA

Rendimiento Altura
FV GL M.S. Grano Precocidad Plts. Mazorca
Lineal 1 1.02 0.30 130.18** 2893.80** 36.83**
Cuadrática 1 0.47 0.64 12.69 1 140.48** 20.88**
Error 20 3.05 1.06 10.50 73.53 3.58

** Significancia al 1%.

Punta descubierta.- Este carácter no presenta significación alguna en el análisis de varianza y regresión: sin embargo, como resultado del ajuste a la regresión lineal para punta descubierta se tienen una disminución de -21.4 % con relación al ciclo 1. La inconsistencia de las brácteas de la mazorca afecta directamente en los rendimientos de grano, puesto que gran parte de la mazorca está expuesta al exterior, debido a que las brácteas no cubren totalmente o son débiles en la punta, sometiéndose los granos al ataque de pájaros, hongos (Diplodía, Aspergillus y otros) y también gusanos de la mazorca como: Heliothes zeae y Spodoptera sp.

En términos generales se puede afirmar , de que la variedad UMSS V-107 sufrió cambios a través de los ciclos de selección, como respuesta a la selección modificad de medios hermanos, cambios que se catalogan como positivos, porque los resultados responden a los objetivos propuestos en busca del mejoramiento de caracteres agronómicos desventajosos, propios de la variedad inicialmente.

Variedad Pool 12.

Los parámetros de selección tomadas para esta variedad, difieren a los de variedad UMSS V-107, pues los objetivos se dirigieron básicamente a mantener y uniformar la variedad, seleccionando familias de mejores características agronómicas, respecto a altura de planta y mazorca, vigor, precocidad, punta descubierta y sanidad; un aspecto que se tomó también en cuenta es el peso de mazorca en las familias.

El análisis de varianza registra diferencias altamente significativas para altura de planta y mazorca y significativas para precocidad, los rendimientos en planta y grano no reporta significación alguna.

El análisis de regresión se presenta en el Cuadro 3, las respuestas son altamente significativas para la regresión lineal en precocidad, alturas de planta y mazorca; estos dos caracteres responden también significativamente (P 0.01) a la regresión cuadrática, no existe significación para rendimientos en materia seca de planta y grano.

Rendimiento en materia seca y grano.- La respuesta real en rendimiento de materia seca es de -0.74 % y grano es de -0.89 % por ciclo de selección, disminuyendo el rendimiento sin diferencia a través de los ciclos, registrándose la baja más acentuada en el ciclo 4 (10.5 t/ha) y su máximo rendimiento en el ciclo 2 (12.9 t/ha) para materia seca (Fig. 5). Sin embargo, el rendimiento en mazorca, reporta aumentos de 1.15 % por ciclo, incrementando los aportes de materia seca y calidad nutritiva del ensilaje.

Figura 5.- Rendimiento de materia seca y grano t/ha en la variedad Pool - 12.

Precocidad.- Las respuestas en la floración masculina y femenina es aproximadamente de -0.90 % por ciclo de selección (Fig. 6), con diferencias significativas tanto para la regresión lineal y cuadrática, dando pautas de que la selección tiende a responder en forma positiva para precocidad.

 

Figura 6.- Respuestas genéticas observadas y calculadas por regresión lineal para floración masculina y femenina.

Altura de planta e inserción de mazorca.- La Fig. 7a, muestra una disminución significativa en la altura de la planta en -2 % por ciclo de selección, corresponde la menor altura al C3 (198 cm). La inserción de mazorca se sitúa entre 50 y 54 % de la altura total de planta, y se reporta un -0.9 % de disminución por ciclo; al efectuar la selección respectiva se tuvo el cuidado de que las familias seleccionadas mantuvieran la ubicación de las mazorca en el punto de gravedad, influyendo significativamente en la altura de planta y por ende en el rendimiento.

Figura 7a.- Respuesta genética observada y calculada por regresión lineal para altura de planta.

Se observa una diferencia altamente significativa solamente para acame en el análisis de varianza; de la misma forma, responde a la regresión lineal y cuadrática.

Figura 7b.- Respuesta genética observada y calculada por regresión lineal para inserción de mazorca.

El acame disminuye.- En -12 % por cada ciclo de selección (Fig. 8), al bajar la altura y al situarse la mazorca en el punto medio influye enormemente su resistencia al acame, junto con el buen sistema radicular que presenta la variedad.

Figura 8.- Respuesta genética observada y calculada por regresión lineal para acamé.

Cuadro 4.- Cuadrados medios del análisis de regresión lineal y cuadrática para las variables de ANVA.

FV G.L Acame Long. maz. Punta desc. Prof. grano
Lineal 1 26.87 ** 0.81 7.69 0.11
Cuadrática 1 18.88 ** 0.01 29.98 0.09
Error 24 2.21 1.15 40.21 0.56

** Significación al 1%

Longitud de mazorca y otras características.-

La longitud de mazorca disminuye en -0.44 % por ciclo de selección, influyendo en los rendimientos en forma no significativa.

El Cuadro 5 reporta una respuesta de -0.9 % por cicb, consiguiéndose de esta manera una mejor configuración' de las brácteas en la punta de la mazorca, característica negativa en esta variedad en su estado original.

También existen aumentos en la profundidad de grano y es de 0.3 % por ciclo, otra característica desventajosa de la variedad es la poca profundidad de grano.

A pesar de existir parámetros diferentes con relación a la variedad UMSS V-107, las respuestas se asemejan por las correlaciones intrínsecas que existe dentro las variables en estudio.

Cuadro 5.- Medias ajustadas por regresión lineal y ganancia obtenida por ciclo de selección para longitud de mazorca, punta descubierta y profundidad de grano en la Var. Pool 12.

Ciclo Longit. mazorc. cm Ganarte, calc.* % Punta descub % gananc. calc.* % Profundid grano mm Gananc. calc.* %
C0 17.7 100.0 26.82 100.0 11.42 100.0
C1 18.9 99.6 26.65 99.1 11.23 100.3
C2 18.2 99.2 25.89 98.2 11.27 100.4
C3 17.9 98.7 21.12 97.3 11.32 100.7
C4 16.9 98.3 24.39 96.4 11.18 100.9
C5 18.3 97.9 27.25 95.5 11.77 101.2
C6 17.8 97.5 24.73 94.6 11.35 101.5

* Ganancia calculada para regresión lineal.

Conclusiones

- Las respuestas de la relación al análisis de regresión son lineales para casi todos los caracteres en estudio.

- Corno consecuencia de los objetivos de selección, no hubo influencias significativas en la capacidad de rendimiento de materia seca y grano, sólo se registro pequeños incrementos para la variedad UMSS V-107.

- Al bajar la altura de inserción de mazorca en la variedad UMSS V-107 y mantener en Pool 12, se modificó paulatinamente a la altura de planta en -2.3 y -2 % por ciclo respectivamente; los efectos colaterales por la modificación de estos caracteres son obvios sobre el acame y la precocidad, pues se registra una reducción en el acame de -15.9 % para UMSS V-107 y -12.6 % para Pool 12 en cada ciclo. Las variedades actuales son más precoces que el ciclo inicial, registran -0.8 a -0.9% días a floración.

- En forma general las características de las mazorcas mejoran, es así, que la cobertura de mazorca reporta 4.3 % en UMSS V-107 y 0.9 % en Pool 12 por ciclo, permitiendo disminuir la susceptibilidad al ataque de pájaros, insectos u hongos; respecto a la longitud de la mazorca aumenta favorablemente en 2.9 % en UMSS V-107 y disminuye en -2.5 % en Pool 12 al final de los ciclos.

- Finalmente se puede afirmar que la variedad UMSS V-107, no fue influida significativamente en la producción de materia soca y grano, pese a la modificación significativa de altura de planta y mazorca, modificando positivamente estos cambios en la precocidad y acame, por tanto, esta variedad tiene mejores características que en su estado inicial, por otro lado Pool 12 mantiene sus rendimientos y otros caracteres, mejora en las cualidades de la mazorca, presenta mejor cobertura en las mazorca y granos de mayor profundidad.

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